当年生华北落叶松幼苗的耐旱性

第５１卷第７期　２　０　１　５年７月　ｄｏｉ：１０．１１７０７／ｊ．１００１－７４８８．２０１５０７１７　林　业　科　学　Ｖｏ１．５１，Ｎｏ．７　ＳＣＩＥＮＴＩＡ　ＳＩＬＶＡＥ　ＳＩＮＩＣＡＥ　Ｊｕ１．，２　０　１　５　当年生华北落叶松幼苗的耐旱性　高润梅　石晓东　王　林　韩　娜　（山西农业大学林学院太谷０３０８０１）　摘　要：　【目的】研究土壤干旱对华北落叶松幼苗生长与生理的影响，揭示该种的苗期耐旱性与生长策略，预测干　旱气候对幼苗更新的影响，为评估未来气候变化下该种的种群动态与制定合理的经营措施提供理论支撑，同时也为　干旱地区的人工林营造特别是苗木管护提供依据。【方法】以当年生华北落叶松幼苗为试验材料，在盆栽条件下，采　用称重控水法，将土壤相对含水量分别控制在最大田间持水量的７０％一８０％（对照）、５０％一６０％（轻度干旱）、３５％～　５０％（中度干旱）和２Ｏ％一３５％（重度干旱），研究不同干旱处理对华北落叶松幼苗生长、叶绿素含量、抗氧化系统和　渗透调节的影响，分析幼苗耐旱性，确定该种的干旱胁迫阈值。【结果】轻度干旱对华北落叶松幼苗针叶和幼茎的伸　长生长影响较小，中度和重度干旱显著抑制针叶和茎的伸长生长，３种干旱处理均明显促进侧根的发生与伸长，干旱　时幼苗的针叶长与主根长紧密相关；针叶的叶绿素总量和叶绿素ａ含量对轻度干旱无明显反应，随干旱加强而持续　下降，重度干旱时叶绿素ｂ含量下降，但３种干旱强度下的叶绿素ａ、叶绿素ｂ含量之比无明显变化；随干旱加强，华　北落叶松幼苗的ＳＯＤ酶和ＰＯＤ酶活性持续增强，丙二醛和脯氨酸含量持续增加，可溶性蛋白质含量下降，茎的可溶　性糖含量持续增加，针叶和根的可溶性糖含量先增后减；干旱条件下幼苗的抗氧化系统和脯氨酸含量在３种营养器　官之间紧密相关。【结论】华北落叶松当年生幼苗的生长和生理作用几乎不受轻度干旱的影响或仅受较小影响，但　受中度和重度干旱的影响显著。干旱条件下，华北落叶松幼苗采取减少地上部分生长、优先满足根系的生长策略，并　启动抗氧化系统和积累脯氨酸来减轻干旱造成的伤害，具一定的耐旱性；针叶的生理变化先于形态变化，未出现针叶　变黄脱落的现象；中度和重度干旱了针叶的碳摄取与根部的碳储藏，势必影响到幼苗的存活，推测华北落叶松当　年生幼苗的干旱胁迫阈值应小于最大田问持水量的３５％。山西省５月份的月均降雨量相当于本试验的中度干旱处　理，接近于重度干旱处理，华北落叶松幼苗的生长显著受春旱影响，且未来区域气候的干旱化趋势下（降水量减少　３０％），这种影响作用将更加严重。　关键词：　华北落叶松；幼苗；干旱；耐旱性　中图分类号：ｓ７１４；￥７２７．２６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７４８８（２０１５）０７—０１４８—０９　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｏｎｅ－Ｙｅａｒ・Ｏｌｄ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　Ｇａｏ　Ｒｕｎｍｅｉ　Ｓｈｉ　Ｘｉａｏｄｏｎｇ　Ｗａｎｇ　Ｌｉｎ　Ｈａｎ　Ｎａ　（Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＳｈａｎｘｉ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉｇｕ　０３０８０１）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：　【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ，ａ　ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ　ｃｏｎｉｆｅｒ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｉｍｂｅｒ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｉｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎｘｉ　ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｗｈｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔｓ　ｈａｖｅ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ　ｉｎ　ｒｅｃｅｎｔ　ｄｅｃａｄｅｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｗｅｒｅ　ｅａ￣ｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｉｔｓ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ａｔ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｔｅｎｄｓ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ａ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ，ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｔ　ｃａｎ　ａｌｓｏ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｄｒｙｉｎｇ　ｃｌｉｍａｔｅ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ａ　ｐｏｔｔｅｄ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｏｎｅ・ｙｅａｒ—ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｗａｓ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｇｉｍｅｓ　ｂｙ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｕｓｉｎｇ　ｗｅｉｇｈｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ（ＬＤ）ｗａｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ａｓ　５０％一６０％，ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ（ＭＤ）ａｓ　３５％一５０％，ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ（ＳＤ）ａｓ　２０％一３５％，ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ）ａｓ　７０％一８０％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ，　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｏｒ　ｅａｃｈ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｎｅｅｄｌｅｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ，ａｎｄ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　ｅａｃｈ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ｃｏｕｎｔｅｄ　ａｎｄ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｏ　ａｎａｌｙｚｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ．　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ｎｅｅｄｌｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ，ｉ．ｅ．　ＳＯＤ，ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ｉ．ｅ．ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｏ　收稿日期：２０１４—１１—２０；修回１３期：２０１５—０６—１１。　基金项目：国家自然科学基金项目（３１４００５３６）；山西省自然科学基金项目（２０１２０１１０３３—６）；山西农业大学作物学博士后流动站基金项目　（１２５３７６）；山西农业大学２０１０年引进人才科研启动项目（２０１０００８）。　第７期　高润梅等：当年生华北落叶松幼苗的耐旱性　１４９　ａｎａｌｙｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ．Ｔｈｅｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｏｎｅ—ｙｅａｒ—ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｗａｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｗａｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ａｂｏｖｅ　ｉｎｄｅｘｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍｓ　ｏｆ　Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—　ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｌｆｙ　ｒｅｓｔｒａｉｎｅｄ　ｂｙ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｂｙ　ａｌｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｃｌｏｓｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｎｅｅｄｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｏｔａｌ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ａｎｄ　ｃｈｌ　ａ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｂｕｔ　ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｔｈｅ　Ｃｈｌ　ｂ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｗｈｉｌｅ　ｃｈｌ　ａ／ｃｈｌ　ｂ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｆｅｄ　ｂｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｌｅｖｅｌ，ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ｗｅｒｅ　ｂｏｔｈ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｗｅｒｅ　ｒｅｍａｒｋａｂｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｔｅｍｓ　ｗａｓ　ｃｏｎｔｉｎｕａｌｌｙ　ｒｉｓｉｎｇ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ａｎｄ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｂｕｔ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｏｒｇａｎｓ（ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｎｅｅｄｌｅ）ｗｅｒｅ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｒｅｌａｔｅｄ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｌｉｇｈｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｄ　ｎｏ　ｏｒ　ｏｎｌｙ　ｓｌｉｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｗｈｉｌｅ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｎｅｇａｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｏｎｅ—ｙｅａｒ—ｏｌｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｗｅｒｅ　ｏｆ　ｓｏｍｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，ｆｕｌｆｉｌｌｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｔｈａｔ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｇａｖｅ　ｐｒｉｏｒｉｔｙ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｕｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｌｓｏ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ａｌｌｅｖｉａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｂｙ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｗａｓ　ｌｅｓｓ　ｄｉｓｔｉｎｃｔ　ａｎｄ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ．Ｎｏ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｔｕｒｎｅｄ　ｙｅｌｌｏｗ　ｏｒ　ｓｈｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｒａｉｌ　ｏｆ　１２０　ｄａｙｓ．Ｃａｒｂｏｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｗｅｒｅ　ｂｏｔｈ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗｏｕｌｄ　ｌｅａｄ　ｔｏ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔａｒｖｅ　ａｎｄ　ｅｖｅｎ　ｔｏ　ｄｅａｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｉｔ　ｉｓ　ｅｓｔｉｍａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｉｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ　３５％ｏｆ　ｆｉｅｌｄ　ｗａｔｅｒ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｃａｐａｃｉｔｙ．Ｍｅａｎ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｏｆ　Ｍａｙ　ｉｎ　Ｓｈａｎｘｉ　ｉｓ　ｒｏｕｇｈｌｙ　ｅｑｕａｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｄｅｒａｔｅ　ａｎｄ　ｓｅｖｅｒｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｔｒａｉｌ，ｔｈｕｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｌ．ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—　ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｉｓ　ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｗｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｄｒｙｉｎｇ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｉｎ　ｆｕｔｕｒｅ，　ｓａｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ｒｅｄｕｃｉｎｇ　ｂｙ　３０％ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ａｍｏｕｎｔ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ；ｓｅｅｄｌｉｎｇ；ｄｒｏｕｇｈｔ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　２０世纪８０年代以来，气候变化对森林植被分　长和分布格局的影响等方面（郭晋平等，２００９；杨秀　布的影响受到极大关注（冷文芳等，２００７；Ｍｉｔｃｈｅｌｌ　清等，２００９；石晓东等，２０１４）。山西省近几十年来　ｅｔ　ａ１．，２０１２；Ａｍａｎｄａ　ｅｔ　ａ１．，２０１４）。气候模型预测　降水量持续减少，干旱频发（俄有浩等，２０１１），高润　认为，我国北部寒温性针叶树种的适宜分布区到　梅等（２０１５）研究发现，华北落叶松林下幼苗不能正常　２１００年将从我国完全消失（程肖侠等，２００８）。林　成活和生长，逐年加剧的区域干旱气候是否影响其幼　木幼苗更新对种群的增殖、扩散和延续具有重要作　苗生长，目前尚无这方面的研究报道。本文拟通过水　用（董丽佳等，２０１２），而夏季干旱条件下，多数树种　分控制的盆栽试验，开展干旱对华北落叶松当年生幼　难以实现更新（Ｏｌｇａ　ｅｔ　ａ１．，２００９）。据研究，落　苗生长与生理特性的影响研究，明晰该种早期生长对　叶松（Ｌａｒｉｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）林内幼苗缺失，与夏季土壤高温　干旱的反应与适应性特征，为评估未来气候变化下该　缺水密切相关（Ｄｕｌａｍｓｕｒｅｎ　ｅｔ　ａ１．，２０１０；２０１３）。幼　种的种群动态与制定合理的经营措施提供理论支撑，　苗根系浅，在与大径级个体的竞争中处于劣势，对水　同时也为干旱地区的人工林营造特别是苗木管护提　热条件的变化最敏感（Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ　ｅｔ　ａ１．，２０１０；董丽佳　供依据。　等，２０１２；崔豫川等，２０１４）。因此，加强干旱对幼　苗生长的影响研究对于理解气候变化对植物种群动　１材料与方法　态的影响具有重要的理论意义（吴敏等，２０１４）。　１．１　试验材料　２０１　１年１０月，在山西省关帝山　华北落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ）为我国华　６０年生华北落叶松的天然次生林中采种，室温下　北亚高山地区的优势树种，对分布区的水源涵养、生　晾干，保存于０～４　ｏＣ冰箱。２０１４年３月２０　Ｅｔ，精　态平衡和景观维持等发挥着重要作用；同时也是分　选大小均匀的饱满种子，于山西农业大学林学院　布区的主要造林树种，具有较高的经济价值（杨秀清　苗圃温室内育苗。蒸馏水浸种３天，２％的高锰酸　等，２００９；石晓东等，２０１４）。山西省是华北落叶松的　钾溶液消毒１５　ｍｉｎ，蒸馏水多次冲洗后，均匀放人　集中分布区，对该种的更新研究目前主要集中于部分　直径２０　ｃｍ、深１３　ｅｍ的塑料花盆内。每盆２０粒，　非生物因子（如光照、凋落物、土壤氮素等）对幼苗生　覆土厚度约１　ｅｍ，保证盆内土壤水分充足，温度２５　ｌ５０　林业科学　℃。试验所用土壤为采种地林下土壤（山地棕　壤）、苗圃土（轻壤土）与河沙按照５：４：１（体积比）　确至０．０１　ｃｍ。　２）幼苗生理指标测定收获法取样，不同处理　∞如∞的混合物（郭晋平等，２００９），每盆装土约１　ｋｇ。　盆栽土壤的基本理化性质为：土壤密度０．９７　的每个测定指标均重复３次，每重复随机选取５～７　株幼苗，连同土壤从花盆内取出，小心去除根系表面　土壤，装入封口袋，置于冰壶中带回实验室。２～４　℃冰水（去离子水）小心洗净根系，吸掉多余水分，　分离针叶、茎与根系后，丙酮浸提法测定针叶叶绿素　ｇ・ｃｍ～，最大田间持水量２５．７６％，有机质含量　４．５６％，全氮、有效磷、速效钾的含量分别为　０．１０２，０．Ｏ１７和０．１２７　ｇ・ｋｇ～。１５天左右种子发　芽后，每盆选留生长健壮的２株幼苗，常规管理。　待幼苗生长约１个月后，选择苗高相近且长势一　含量，其余生理指标区分营养器官进行测定：氮蓝　四唑（ＮＢＴ）法测定超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　致的幼苗进行干旱处理。　１．２干旱处理　山西省２０世纪６０，７０，８０，９０年代　和２１世纪前１０年生长季（５—９月）的月均降雨量　和月平均气温如图１所示（数据源于中国气象数据　网）。５０年来，生长季的月均降雨量持续减少，降幅　为９．６％～１７．６％；１９６０－－１９８９年生长季的月平均　气温变化不明显，９０年代开始明显升高，增加０．５～　１．０　ｏＣ。降雨量减少和气温升高将共同导致干旱的　发生。基于上述气象资料和其他树种的研究资料　（刘锦春等，２０１１；吴敏等，２０１４），本研究于５月１０　日开始对幼苗进行干旱处理。将土壤相对含水量分　别控制在最大田间持水量的７０％～８０％（对照，　ＣＫ）、５０％～６０％（轻度干旱，ＬＤ）、３５％～５０％（中　度干旱，ＭＤ）和２０％～３５％（重度干旱，ＳＤ）。每　个处理各５０盆，每盆置托盘，收集因浇水等流失的　土壤。试验期间盆栽苗在阴雨天置于温室内（避免　其他水分进入），其余时间均露天放置，取自然温度　与光照。称重法控制土壤含水量，每天早晚８时各　称重１次，晚８时适量补充水分，使土壤相对含水量　维持在预定的处理水平。　删　赠　１窿　逝　霹　霹　斟－　１９６０—１９６９　１９７０－１９７９　ｌ９８０－ｌ９８９　ｌ９９０．１９９９　２０００．２００９　图１　１９６０－－２００９年山西省生长季的　月均降雨量和月平均气温　Ｆｉｇ．１　Ｍｅａｎ　ｍｏｎｔｈｌｙ　ｒａｉｎｆａｌｌ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ　ｉｎ　Ｓｈａｎｘｉ　ｆｒｏｍ　１９６０　ｔｏ　２００９　１．３　幼苗生长与生理指标测定　１）幼苗生长指标　测定２０１４年９月８　Ｅｔ（胁迫１２０天）停止干旱处　理，进行幼苗生长测定。每个处理挑选１０株长势相　近的幼苗，统计每株幼苗产生的侧根数，并测量不同　处理下各幼苗的针叶、幼茎、主根与侧根的长度，精　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性，愈创木酚显色法测定过氧化　物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性，硫代巴比妥酸比色法　测定丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量，茚三酮　ｐ　三比色法测定脯氨酸含量，蒽酮比色法测定可溶性糖　含量，考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白质含量。　具体操作参照李合生（２０００）的方法。　３）干旱胁迫阈值确定　逆境条件下，植物生长　明显受到抑制的临界浓度即为阈值（刘会超等，　２００４）。本文以对华北落叶松幼苗生长和生理造成　显著影响的土壤相对含水量极小值作为其干旱胁迫　阈值。　１．４数据分析采用ＳＰＳＳ１７．０软件对不同处理　下华北落叶松幼苗的生长与生理指标进行数据分　析，以单因素方差分析（ｏｎｅ—ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）和　Ｄｕｎｃａｎ多重比较法分析不同处理问各参数的差异　显著性，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数分析营养器官之间的　相关性。　２结果与分析　２．１　干旱对幼苗生长的影响　干旱影响华北落叶　松幼苗营养器官的伸长生长，但影响作用存在差异　（图２）：轻度干旱对针叶和幼茎的伸长生长影响较　小；在中度与重度干旱下，针叶与幼茎的长度均极　显著短于对照（Ｐ＜０．０１，图２Ａ、图２Ｂ），即此时茎　和叶的伸长生长受到抑制。干旱条件下的主根长与　对照差异不显著（Ｐ＞０．０５），但中度与重度干旱下　的根茎比显著大于对照（Ｐ＜０．０５，图２Ｃ）。干旱　促进侧根的发生与伸长生长，对照的侧根数量为　０．６７，侧根长为１．０６　ｃｍ；轻度、中度和重度干旱下　的侧根数量分别为１．６８，１．０６和１．１７，均显著多于　对照（Ｐ＜０．０５）；轻度、中度和重度干旱下的侧根　长分别为２．５８，２．０２和２．２１　ｃｍ，均显著长于对　照（Ｐ＜０．０５，图２Ｄ）。　对华北落叶松幼苗各营养器官的伸长生长进行　相关性分析，结果见表１。干旱条件下针叶与幼茎　长的相关性弱于对照，但针叶与主根长的相关性强　加第７期　高润梅等：当年生华北落叶松幼苗的耐旱性　Ａ　ｇ菩异ＵｕＩａ　ｏｚ　古４｝　２　２　ｌ　ｌ　０　ｌ５１　Ｂ　５Ｉｓ。ｌｌｏ２　ｇ　Ｊ０鲁８　２　２　１　１　Ｏ　栅骥　∞　∞　∞　∞　如　０　鲫　∞　如　∞　如　０　ＣＫ　ＬＤ　Ｃ　ＭＤ　ＳＤ　ＣＫ　ＬＤ　Ｄ　ＭＤ　ＳＤ　ａｂ　ａ　目。／ｑ苟８一目要∞半堋　４　３　３　２　２●●０　目　８　翟。童Ｊｏ　岛８，】　驿阜　５　４　３　２　∞如∞如∞如∞如０　ＣＫ　ＬＤ　∞　∞　∞　∞　∞　０　ＣＫ　ＬＤ　图２干旱对幼苗营养器官伸长生长的影响　Ｆｉｇ．２　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ＯＨ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　于对照，这表明干旱条件下更多的光合产物用于根　系生长。对照下主根的伸长生长与茎密切相关　（Ｐ＜０．０５），但干旱时二者的相关性不紧密　（Ｐ＞０．０５）；侧根的伸长生长与茎不相关（Ｐ＞　０．０５），但与总根长的相关性随胁迫加强，这表明干　旱促进根系的伸长生长。　表１　幼苗营养器官伸长生长的Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析①　①　＾相关性极显著（Ｐ（０．００１），　｛相关性极显著（Ｐ（０．０１），十相关性显著（Ｐ（０．０５），Ｎｓ相关性不显著（Ｐ＞０．０５）。下同。　＋十ａｎｄ　，　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　０．００１。０．Ｏ１　ａｎｄ　０．０５，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ；Ｎｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　０・０５・Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．　ｌ５２　林　科学　２．２　干旱对幼苗针叶叶绿素含量的影响　由表２　干旱时分别较对照下降２５．２２％和２９．７３％（Ｐ＜　一　＿昱．ｆ１）／　照无显著差异（Ｐ＞０．０５），重度干旱时显著低于对　可知，轻度干旱时，华北落叶松幼苗的叶绿素总量为　６．８０　ｍｇ・ｇ～，接近于对照的含量６．８７　ｍｇ・ｇ　（Ｐ＞　０．０５），中度和重度干旱时分别为５．６４和４．７６　ｍｇ・　０．０１）。轻度和中度干旱下的叶绿素ｂ含量均与对　越蜒－　００∞加∞∞∞照（Ｐ＜０．０１），下降３３．３３％。３种干旱强度下的叶　譬ｇ～，极显著低于对照（Ｐ＜０．００１），且随干旱加强叶　绿素ａ／＠绿素ｂ均与对照无显著差异（Ｐ＞０．０５），　即基本维持不变。　绿素总量下降。轻度干旱时的叶绿素ａ含量为４．３６　ｍｇ・ｇ～，接近于对照的含量４．４４　ｍｇ・ｇ～，中度和重度　表２不同处理下幼苗针叶的叶绿素含量　Ｔａｂ．２　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｎｅｅｄｌｅｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　２．３　干旱对幼苗抗氧化系统的影响　干旱显著影　响华北落叶松幼苗体内的保护酶活性（Ｐ＜０．０５）　（图３）。就ＳＯＤ酶而言，相同干旱强度下，根部的　酶活性最高，根次之，针叶最低（图３Ｂ）。干旱条件　３　５　３　Ｏ　２　５　２　Ｏ　—ｌ＿ｉｉ．　一，＾　ｕ对，５　掣蜒避００下，华北落叶松针叶的ＰＯＤ酶活性均极显著高于对　照（Ｐ＜０．００１）：轻度和中度干旱下，酶活性持续增　强，重度干旱时略有下降，但活性仍显著高于对照和　轻度干旱处理（Ｐ＜０．０５）。轻度干旱下茎的ＰＯＤ　酶活性接近对照（Ｐ＞０．０５），中度与重度干旱下的　ＰＯＤ酶活性极显著高于对照（Ｐ＜０．０１），分别增加　ＳＯＤ酶活性最高，茎部次之，针叶最低。不同干旱　强度对各营养器官ＳＯＤ酶活性的影响规律一致（图　３Ａ）：轻度干旱下的ＳＯＤ酶活性与对照相近（Ｐ＞　０．０５），中度和重度干旱下极显著高于对照　（Ｐ＜０．０１）。中度和重度干旱下，针叶ＳＯＤ酶活性　均较对照增加约５０％，茎分别增加５４．４４％和　５７．１２％，根分别增加５３．９７％和６２．０１％。　与ＳＯＤ不同，相同干旱程度下，幼苗茎的ＰＯＤ　Ａ　４９．１６％和５３．８２％。根对ＰＯＤ酶反应最不敏感，轻　度与中度干旱下根的ＰＯＤ酶活性均接近对照（Ｐ＞　０．０５），重度干旱下的ＰＯＤ酶活性显著高于对照　（Ｐ＜０．０５），增加５２．８Ｏ％。　Ｒ　ＭＤ　ＳＤ　ＣＫ　－针叶Ｎｅｅｄｌｅ口茎Ｓｔｅｍ自根Ｒｏｏｔ　图３　干旱对幼苗营养器官保护酶活性的影响　Ｆｉｇ．３　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　由表３可知，轻度干旱时华北落叶松幼苗针叶　的ＭＤＡ含量接近对照（Ｐ＞０．０５），但中度和重度　干旱下，针叶的ＭＤＡ含量均极显著高于对照（Ｐ＜　０．００１），分别增加５８．３３％和７１．８１％。干旱处理下　增加４２．１２％，４５．１１％和６７．４７％。　２．４干旱对幼苗渗透调节的影响　干旱条件下华　北落叶松幼苗体内的脯氨酸含量显著高于对照（Ｐ　＜０．００１）。如图４Ａ所示，随干旱增强，针叶与根内　的脯氨酸含量持续增加（Ｐ＜０．００１），针叶内脯氨　酸对干旱的响应最为显著：轻度、中度与重度干旱　茎的ＭＤＡ含量高于对照，但３种干旱强度间的差异　不明显（Ｐ＞０．０５）。干旱条件下幼苗根的ＭＤＡ含　量极显著高于对照（Ｐ＜０．００１），且随干旱加剧，　ＭＤＡ含量逐渐上升，轻度、中度和重度干旱下分别　的脯氨酸含量分别是对照的２．４９，４．１８和５．４６倍；　轻度与中度干旱时，幼苗茎内的脯氨酸含量持续增　第７期　高润梅等：当年生华北落叶松幼苗的耐旱性　１５３　一　，∞．　ｌ稠舡雠糠餐　ｊ）／　ＩＩ２　０一　暑０ｕ　表３不同处理下幼苗营养器官的丙二醛含量　加，但重度干旱时略有下降。　Ｔａｂ．３　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　Ｏ＂　　Ｏ　Ｏ　Ｏ加　如图４Ｂ所示，干旱对幼苗针叶、茎、根的可溶　　０　ｍＯ　０，　　０　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｍｍｏｌ・ｍｇ—　性糖含量的影响作用存在差异：轻度干旱处理下，　针叶的可溶性糖含量显著高于对照（Ｐ＜０．００１），　随干旱加强，可溶性糖含量下降；根与之相似，轻度　干旱时可溶性糖含量略有升高（Ｐ＞０．０５），中度和　重度干旱时显著降低（Ｐ＜０．００１）。与针叶和根不　同，随干旱加强，茎的可溶性糖含量呈持续增加的态　势（Ｐ＜０．００１）。　Ａ　Ｂ　咖姐鬻掣辫詹　—Ｄ／０）　∞　—ｑｎＩｏｓＪ０　ＩｕＱ—ｇｕ　’　ａｂ　３　３　２　２●１　Ｏ　ｃ　ａ　５　０　５　Ｏ　５　Ｏ　５　Ｏ　．　。　ＭＤ　ＳＤ　ＣＫ　■针叶Ｎｅｅｄｌｅ口茎Ｓｔｅｍ目根Ｒｏｏｔ　图４干旱对幼苗营养器官脯氨酸和可溶性糖含量的影响　Ｆｉｇ．４　Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　由表４可知，轻度和中度干旱条件下，华北落叶　表４不同处理下幼苗营养器官的可溶性蛋白质含量　松幼苗针叶的可溶性蛋白质含量分别为７．１９和　Ｔａｂ．４　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　６．５３　ｍｇ・ｇ～，均接近对照含量７．３０　ｍｇ・ｇ　（Ｐ＞　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｍｇ・ｇ　０．０５），重度干旱时下降至３．２１　ｍｇ・ｇ　（Ｐ＜　０．００１）；茎的可溶性蛋白质含量呈现先上升后下降　的趋势，但差异不明显（Ｐ＞０．０５）。干旱条件下根　的可溶性蛋白质含量显著低于对照（Ｐ＜０．００１），　轻度、中度和重度干旱下分别下降２Ｏ．２０％，　２８．５０％和２９．４９％，但３种干旱强度间的差异不明　显（Ｐ＞０．０５）。　２．５　营养器官生理指标相关性　以表５所示６项　生理指标进行营养器官间的相关分析。营养器官　之间的ＳＯＤ酶活性极显著相关（Ｐ＜０．０１），针叶　３结论与讨论　与茎、茎与根的ＰＯＤ酶活性相关紧密（Ｐ＜　３．１　干旱对华北落叶松幼苗生长与生理的影响　０．０５），针叶与茎、针叶与根之间的ＭＤＡ的相关性　植物早期生长阶段对水分有较高要求，所以常用植　显著（Ｐ＜０．０５），说明干旱条件下幼苗器官之间　抗氧化系统的协调统一。渗透调节在营养器官之　物的早期生长来评价植物的耐旱性（Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ　ｅｔ　ａ１．，　间的相关性弱于抗氧化系统：针叶与茎、针叶与根　２０１０；董丽佳等，２０１２）。干旱时，植物会出现生长　之间的脯氨酸含量显著相关（Ｐ＜０．０５），针叶与　迟缓、植株低矮、生物量下降等现象（黄华等２０１１；　根之间的可溶性糖含量显著相关（Ｐ＜０．０５），营　崔豫川等，２０１４）。本研究中，轻度干旱对华北落叶　养器官之间的可溶性蛋白质不相关（Ｐ＞０．０５），　松幼苗针叶和茎的伸长没有明显影响，中度和重度　这可能是由于不同渗透调节物质对干旱胁迫反应　干旱显著抑制幼苗针叶和茎的伸长；但干旱促进幼　的敏感性差异造成。　苗功能根的发生与伸长，幼苗的根茎比、侧根的数量　与长度均显著增加，即干旱发生时华北落叶松幼苗　１５４　林业科学　表５　幼苗营养器官间生理指标的Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析　Ｔａｂ．５　Ｐｅａｒｓｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｆｏｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｆｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　指标　Ｉｎｄｅｘ　器官　Ｏｒｇａｎ　针叶　Ｎｅｅｄｌｅ　茎　Ｓｔｅｍ　根　Ｒｏｏｔ　指标　Ｉｎｄｅｘ　器官　Ｏｒｇａｎ　针叶　Ｎｅｅｄｌｅ　茎　Ｓｔｅｍ　根　Ｒｏｏｔ　ＳＯＤ　茎Ｓｔｅｍ　０．９１…　１．００　脯氨酸　Ｐｒｏｌｉｎｅ　ｓｔｅｍ　根Ｒｏｏｔ　针Ⅱ＋Ｎ　ｅｄ１　０６７＋　．１．ｏｏ　０．５６　Ｎｓ　１．００　０９７…．ＰＯＤ　茎Ｓｔｅｍ　０．６９　１．００　可溶性糖　。‘　ｂ　。“ｇ　。茎－ｉ　Ｓｔ１　００　Ｏ．７４　Ｎｓ　１．００　一０．３８　Ｎｓ　１．００　ｅｍ　根Ｒｏ０ｔ　毫｝肿Ｎ　一　ｌ户　０６３・　．丙二醛　ＭＤＡ　Ｎｅｅｄｋ　针ｔｌ￣－。　茎ｓｔ￣Ｏ０５８　１．。。　１　００　呵溶性蛋白质　ｓｔｅｍ　．０５２　Ｎｓ　．１．ｏ０　袁Ｒ。。ｔ　ｏ．８６…　０．５５　Ｎｓ　１．ｏｏ　Ｓｏｌｕｂｌ　ｐｒｏｔｅｉｎ　衰Ｒ００ｌ　０．５２　Ｎｓ　ｏ．２７　Ｎｓ　１．Ｏ０　采取减少地上部分生长、优先满足根系生长的生长　策略。女贞（Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｌｕｃｉｄｕｍ）、海棠（Ｍａｌｕｓ　ｓｐｐ．）　引起的伤害逐渐积累，导致膜脂过氧化加剧，ＭＤＡ　含量快速增加。华北落叶松幼苗器官之间抗氧化系　统的紧密相关性也印证了干旱条件下幼苗积极启动　和杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ　ｓｐｐ．）等阔叶树种（黄华等，　２００８；邓丽娟等，２０１１；黄承玲等，２０１１）在逆境条件　下叶片形态变化明显，会出现叶片边缘发生卷曲皱　抗氧化系统以减轻干旱造成的伤害。　渗透调节也是植物适应干旱环境的重要生理机　制，通过积累细胞内溶物以维持多种生理过程正常　进行。渗透调节物质对干旱的敏感性因植物种类而　异（安玉艳等，２０１１；潘昕等，２０１４；崔豫川等，　２０１４）。脯氨酸是华北落叶松幼苗重要和有效的渗　透调节物质，幼苗体内的脯氨酸含量随干旱加剧而　缩、叶色变黄、萎蔫至脱落等现象（黄华等，２００８；王　宇超等，２０１０；黄承玲等，２０１１）。与之相比，针叶树　种叶部变化对干旱反应不明显，沙地柏（Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）实生苗的植冠对水分梯度无明显响应（何维　明，２００１）；夏季干旱未引起落叶松（Ｌａｒｉｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）针叶脱落（Ｃｈｅｎｌｅｍｕｇｅ　ｅｔ　ａ１．，２０１３）。本文试　验过程中未出现华北落叶松幼苗针叶变黄或脱落的　现象。究其原因为：针叶树种长期适应干旱生境，通　显著增加，针叶与茎、针叶与根之间的显著相关性也　说明干旱发生时幼苗可以迅速积累脯氨酸，发挥渗　透调节作用。可溶性糖含量增加可以使植物保持较　高膨压，以此减弱干旱胁迫的不利影响（潘听等，　２０１４），干旱条件下华北落叶松幼苗各营养器官的　可溶性糖含量变化不一致：针叶在中度和重度干　过根系吸收的矿质营养很大比例用于构建防卫结构，　如分配较多的氮于非溶性蛋白纤维中，以增强细胞壁　韧性防止失水过多；植物体内同时积累渗透调节物　质以降低植物的水势，形成厚度较大而面积较小的针　叶（郑淑霞等，２００７）。此外，孟鹏等（２０１０）对干旱胁　迫下４年生樟子松（Ｐｉｎｕｓ　ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ　ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ）幼　旱条件下可溶性糖含量下降，这可能是由于干旱　过程中气孑Ｌ关闭导致碳摄取受阻，植物碳摄取的　减少可能会影响到植物的存活；茎的可溶性糖含　量随着干旱加剧而持续上升，这可能与水分长距　离运输中的渗透调节功能维持有关；根作为植物　非结构碳水化合物的重要储藏器官，可溶性糖含　量下降可能会影响新根的发生，这一点可以从中　度和重度干旱下侧根数量和侧根长均小于轻度干　旱得到佐证。干旱胁迫时，植物会诱导产生抗逆　蛋白质以维持细胞较低的渗透势（安玉艳等，　２０１　１），本研究中随干旱加剧，华北落叶松幼苗的　苗生长特征的研究结果表明，针叶类植物干旱胁迫时　的生理指标先于形态发生变化。　干旱环境下植物的一些生理反应也可以很好地　反映植物的抗旱性，其中抗氧化系统对活性氧的清　除能力是关键指标之一（王宇超等，２０１０；崔豫川　等，２０１４）。ＳＯＤ和ＰＯＤ是植物体内重要的抗氧化　酶，水分胁迫时酶活性与抗氧化能力呈正相关。本　研究结果也证实了这一观点，即干旱发生时，华北落　叶松通过增强保护酶活性而减轻了干旱对幼苗的伤　害。丙二醛（ＭＤＡ）是衡量植物逆境伤害的常用指　标，其产生与保护酶相关（黄承玲等，２０１１；崔豫川　等，２０１４）。本试验中，干旱处理幼苗的体内ＭＤＡ　含量增加，其轻度和中度干旱下增幅较小，说明此时　幼苗具较强的抗氧化保护酶系统，能够及时清除活　性氧，幼苗受干旱伤害较小；随干旱加强生成的活　性氧超过防御系统的清除能力，没有清除的活性氧　可溶性蛋白质含量减小，这可能由于幼苗体内的　合成代谢受干旱影响受阻，或发生蛋白质降解（刘　锦春等，２０１　１）。　综上所述，华北落叶松幼苗的生长和生理作用　几乎不受轻度干旱的影响或仅受较小影响，而受中　度和重度干旱的影响作用显著。鉴于此，推测华北　落叶松当年生幼苗受到的干旱胁迫阈值应小于最大　田间持水量的３５％。　第７期　高润梅等：当年生华北落叶松幼苗的耐旱性　１５５　３．２　区域干旱气候对华北落叶松幼苗更新的影响　冷文芳等（２００７）关于东北地区落叶松属潜在分布　对气候变化的敏感性分析表明，气温和降水是落叶　松属分布的主要控制因子，随气候的“暖干化”（温　度增加５℃，降水减少３０％），华北落叶松将向东北　方扩展约８００　ｋｍ。分布区的迁移与气候变化条件　下林木能否正常更新密切相关。夏季干旱条件下，　落叶松在山地森林下缺失幼苗，在泛滥平原却　有更新（Ｄｕｌａｍｓｕｒｅｎ　ｅｔ　ａ１．，２０１０），说明水分缺乏是　影响幼苗成活的主要原因（Ｂｒｅｎｄａｎ　ｅｔ　ａ１．，２０１２；　Ａｍａｎｄａ　ｅｔ　ａ１．，２０１４）。　水分是幼苗生长的直接驱动力，轻度水分胁迫　（田间持水量的５５％一６５％，下同）对杨树幼苗的地　径与苗高生长影响较小，中度（４５％～５５％）和重度　胁迫（３５％～４５％）对幼苗生长起显著的抑制作用　（井大炜等，２０１３）。就水分处理水平而言，华北落　叶松幼苗的耐旱性高于欧类Ｉ一１０７杨（Ｐｏｐｕｌｕｓ×　ｅｕｒａｍｅｒｉｃａｎａ　ｃｖ．‘Ｎｅｖａ’）（井大炜等，２０１３）。山西　省春旱现象严重，１９６０－－２０１３年５月的月均降雨量　仅有３１．３２　ｍｍ，夏季降雨量增加，６月的月均降雨　量为５４．８５　ｍｍ。５月的月均降雨量相当于本试验　设计的中度干旱处理水平（月均加水量２８．７１～　４１．０２　ｍｍ），接近于重度干旱处理水平（月均加水量　１６．４ｌ～２８．７１　ｍｍ）；６月的月均降雨量接近于本试　验的对照（月均加水量５７．４３—６５．６３　ｍｍ）和轻度　干旱处理（月均加水量４１．Ｏｌ～４９．２２　ｍｍ）。２０１２　年对研究地区５个华北落叶松的林下更新调查表　明，当年生幼苗６月萌发，至９月底全部死亡（高润　梅等，２０１５）。５，６月的月均温接近于２Ｏ℃，因此　基本可以排除温度的影响作用，即干燥的林地环境　可能是影响幼苗成活和生长的重要因素。若未来区　域气候干旱化继续加强，以降水量减少３０％（冷文　芳等，２００７；董丽佳等，２０１２），研究地区６月的月　均降水量将下降至３８．３９　ｌｌｑｍ，相当于本试验设计的　中度干旱处理水平，幼苗生长必将遭受更严重的胁　迫，导致生理代谢出现紊乱，最终引起幼苗死亡。　参　考　文　献　安玉艳，梁宗锁，郝文芳．２０１１．杠柳幼苗对不同强度干旱胁迫的生　长与生理响应．生态学报，３１（３）：７１６—７２５．　（Ａｎ　Ｙ　Ｙ，Ｌｉａｎｇ　Ｚ　Ｓ，Ｈａｏ　Ｗ　Ｆ．２０１１．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｅｒｉｐｌｏｃａ　ｓｅｐｉｕｍ　Ｂｕｎｇｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．　Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３１（３）：７１６—７２５．【ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　程肖侠，延晓冬．２００８．气候变化对中国东北主要森林类型的影响．　生态学报，２８（２）：５３４—５４３．　（Ｃｈｅｎｇ　Ｘ　Ｘ，Ｙａｎ　Ｘ　Ｄ．２００８．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｆｏｒｅｓｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２８（２）：５３４—　５４３．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　崔豫川，张文辉，李志萍．２０１４．干旱和复水对栓皮栎幼苗生长和生　理特性的影响．林业科学，５０（７）：６６—７３．　（Ｃｕｉ　Ｙ　Ｃ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｈ，Ｌｉ　Ｚ　Ｐ．２０１４．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｅｌｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃ￣　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，５０（７）：６６—７３．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　董丽佳，桑卫国．２０ｌ２．模拟增温和降水变化对北京东灵山辽东栎　种子出苗和幼苗生长的影响．植物生态学报，３６（８）：　８１９—８３０．　（Ｄｏｎｇ　Ｌ　Ｊ，Ｓａｎｇ　Ｗ　Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ｉｎ　Ｄｏｎｇｌｉｎｇ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ，Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，３６（８）：８１９—８３０．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　邓丽娟，沈红香，姚允聪．２０１１．观赏海棠品种对土壤干旱胁迫的响　应差异．林业科学，４７（３）：２５—３２．　（Ｄｅｎｇ　Ｌ　Ｊ，Ｓｈｅｎ　Ｈ　Ｘ，Ｙａｏ　Ｙ　Ｃ．２０１１．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ　ｃｒａｂａｐｐｌｅ　ｃｕｈｉｖａｒｓ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４７（３）：２５—３２．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　俄有浩，施茜，马玉平，等．２０１１．未来１０年黄土高原气候变化对　农业和生态环境的影响．生态学报，３１（１９）：５５４２—５５５２．　（Ｅ　Ｙ　Ｈ，Ｓｈｉ　Ｑ，Ｍａ　Ｙ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．２０１１．Ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｆｕｔｕｒｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｓ　ａｎｄ　ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｉｎ　ｎｅｘｔ　ｄｅｃａｄｅ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３１（１９）：５５４２—５５５２．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　高润梅，石晓东，郭跃东，等．２０１５．文峪河上游华北落叶松林的种　子雨、种子库与幼苗更新．生态学报，３５（１１）：３５８８—３５９７．　（Ｇａｏ　Ｒ　Ｍ，Ｓｈｉ　Ｘ　Ｄ，Ｇｕｏ　Ｙ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．２０１５．Ｓｅｅｄ　Ｒａｉｎ，ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ厶ｌ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｓｔａｎｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｕｐｐｅｒ　ｒｅａｃｈｅｓ　ｏｆ　Ｗｅｎｙｕｈｅ．Ａｅｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３５（１　１）：３５８８—　３５９７．　郭晋平，李海波，刘　宁，等．２００９．华北落叶松和白杆幼苗对光照　和竞争响应的差异比较．林业科学，４５（２）：５３—５９．　（Ｇｕｏ　Ｊ　Ｐ，Ｌｉ　Ｈ　Ｂ，Ｌｉｕ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．２００９．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆＬａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ—ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ａｎｄ　Ｐｉｃｅａ　ｍｅｙｅｒｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．　Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４５（２）：５３—５９．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　黄承玲，陈训，高贵龙．２０１１．３种高山杜鹃对持续干旱的生理响　应及抗旱性评价．林业科学，４７（６）：４８～５５．　（Ｈｕａｎｇ　Ｃ　Ｌ，Ｃｈｅｎ　ｘ，Ｇａｏ　Ｇ　Ｌ．２０１１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｚａｌｅａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４７（６）：４８—５５．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　黄华，梁宗锁，韩蕊莲．２００８．持续干旱胁迫对女贞形态与生长的　影响．林业科学，４４（８）：１４５—１４８．　（Ｈｕａｎｇ　Ｈ，Ｌｉａｎｇ　Ｚ　Ｓ，Ｈａｎ　Ｒ　Ｌ．２００８．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｍ０ｒｐｈ０ｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｌｉｇｕｓｔｒｕｍ　ｌｕｃｉｄｕｍ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４４（８）：１４５—１４８．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　何维明．２００１．水分因素对沙地柏实生苗水分和生长特征的影响．　植物生态学报，２５（１）：１１—１６．　（Ｈｅ　Ｗ　Ｍ．２００１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｎ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓａｂｉｎａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２５（１）：１１—１６．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　井大炜，欣赏军，杜振宇，等．２０１３．干旱胁迫对杨树幼苗生长、光合特性　及活性氧代谢的影响．应用生态学报，２４（７）：１８０９—１８１６．　（Ｊｉｎｇ　Ｄ　Ｗ，Ｘｉｎｇ　Ｓ　Ｊ，Ｄｕ　Ｚ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．２０１３．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　１５６　林业科吴学　５１卷　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｄ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｐｏｐｌａｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　敏，张文辉，周建云，等．２０１４．干旱胁迫对栓皮栎幼苗细根的　生长与生理生化指标的影响．生态学报，３４（１５）：４２２３—４２３３．　２４（７）：１８０９—１８１６．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　冷文芳，贺红士，布仁仓，等．２００７．中国东北落叶松属３种植物潜在分布　对气候变化的敏感性分析．植物生态学报，３１（５）：８２５—８３３．　（Ｌｅｎｇ　Ｗ　Ｆ，Ｈｅ　Ｈ　Ｓ，Ｂｕ　Ｒ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．２００７．Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｌｌ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｌａｒｃｈ　（Ｗｕ　Ｍ，Ｚｈａｎｇ　Ｗ　Ｈ，Ｚｈｏｕ　Ｊ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．２０１４．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｉｎ　ｆｉｎｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｑｕｅｒｃｕｓ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ　Ｂ１．ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３４（１　５）：　４２２３—４２３３．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　杨秀清，韩有志，李乐，等．２００９．华北山地典型天然次生林土壤　（　ｒ／ｘ）ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　氮素空间异质性对落叶松幼苗更新的影响．生态学报，２９（９）：　Ｅｃｏｌｏｇｙ，３１（５）：８２５—８３３．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　李合生．２０００．植物生理生化实验原理和技术．北京：高等教育出　版社．１４８—２１９．　（“Ｈ　Ｓ．２０００．Ｐｌａｎｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｈｉｇｈｅｒ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ，１４８—２１９．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　刘锦春，钟章成，何跃军．２０１１．干旱胁迫及复水对喀斯特地区柏木　幼苗活性氧清除系统的影响．应用生态学报，２２（１１）：２８３６—　２８４０．　（Ｌｉｕ　Ｊ　Ｃ，Ｚｈｏｎｇ　Ｚ　Ｃ，Ｈｅ　Ｙ　Ｊ．２０１１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　ｒｅ—　ｗａｔｅｒｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　Ｃｕｐｒｅｓｓｕｓ丘ｎｅｂｒｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　Ｋａｒｓｔ　ａｒｅａ．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，　２２（１１）：２８３６—２８４０．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　刘会超，孙振元，彭镇华．２００４．ＮａＣＩ胁迫对五叶地锦生长及某些生　理特性的影响．林业科学，４０（６）：６３—６７．　（Ｌｉｕ　Ｈ　Ｃ，Ｓｕｎ　Ｚ　Ｙ，Ｐｅｎｇ　Ｚ　Ｈ．２００４．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆｆ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓ　ｑｕｉｎｑｕｅｆｏｌｉａ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４０（６）：６３—６７．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　孟鹏，李玉灵，张柏习，等．２０１０．沙地彰武松与樟子松苗木抗旱　生理特性比较．林业科学，４６（１２）：５６—６３．　（Ｍｅｎｇ　Ｐ，Ｌｉ　Ｙ　Ｌ，Ｚｈａｎｇ　Ｂ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．２０１０．Ａ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｄｅｎｓｉｌｆｏｒａ　ｖａｒ．ｚｈａｎｇｗｕｅｎｓｉｓ　ａｎｄ　Ｐ．ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ　ｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ　ｉｎ　ｓａｎｄｙ　ｓｏｉｌ．　Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４６（１２）：５６—６３．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　潘听，邱权，李吉跃，等．２０１４．干旱胁迫对青藏高原６种植物生　理指标的影响．生态学报，３４（１３）：３５５８—３５６７．　（Ｐａｎ　Ｘ，Ｑｉｕ　Ｑ，Ｌｉ　Ｊ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．２０１４．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｓｉｘ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔｅａｕ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，３４（１３）：３５５８—３５６７．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　石跷东，高润梅，韩有志，等．２０１４．凋落物对２针叶树种种子萌发和　幼苗生长的影响．中国水土保持科学，１２（４）：１１２—１２０．　（Ｓｈｉ　Ｘ　Ｄ，Ｇａｏ　Ｒ　Ｍ，Ｈｕｎ　Ｙ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．２０１４．Ｌｉｔｔｅｒ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔＷＯ　ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｗａｔｅｒ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，１２（４）：１１２—１２０．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　王宇超，王得祥，彭少兵，等．２０１０．干旱胁迫对木本滨藜生理特性　的影响．林业科学，４６（１）：６１—６７．　（Ｗａｎｇ　Ｙ　Ｃ，Ｗａｎｇ　Ｄ　Ｘ，Ｐｅｎｇ　Ｓ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．２０１０．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｗｏｏｄｙ　ｓａｌｔｂｕｓｈ．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ｓｉｌｖａｅ　Ｓｉｎｉｃａｅ，４６（１）：６１—６７．［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　４６５６—４６６４．　（Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｑ，Ｈａｎ　Ｙ　ｚ，Ｌｉ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．２００９．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｓｐａｔｉａｌ　ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｏｕ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌａｒｉｘ　ｐｒｉｎｃｉｐｉｓ－　ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｎａｔｕｒａｌｌｙ－ｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄ　ｍｏｎｔａｎｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｃｈｉｎａ．Ａｅｔａ　Ｅｃｏ｜ｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２９（９）：４６５６—４６６４．　［ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　郑淑霞，上官周平．２００７．黄土高原油松和刺槐叶片光合生理适应　性比较．应用生态学报，１８（１）：１６—２２．　（Ｚｈｅｎｇ　Ｓ　Ｘ，Ｓｈａｎｇｇｕａｎ　Ｚ　Ｐ．２００７．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ　ａｎｄ　Ｒｏｂｉｎｉａ　ｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｌｏｅｓｓ　Ｐｌａｔｅａｕ．Ｃｈｉｎｅｓｅ…ｌ　ｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１８（１）：１６—　２２．『ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ］）　Ａｍａｎｄａ　Ｍ，Ｎｉｃｈｏｌａｓ　Ｃ　Ｃ，Ｒｉｃｈａｒｄ　Ｈ　Ｗ．２０１４．Ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｌｌ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　２０　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｗｅｓｔｅｒｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．３１３：１４４—１５２．　ＢｒｅｎｄａｎＣ，Ｓｔｅｖｅｎ　Ｊ，Ｔｉｍ　Ｊ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．２０１２．Ｇｌｏｂａｌ　ｃｏｎｖｅｒｇｅｎｃｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｖｕｌｎｅｒａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆｆｏｒｅｓｔｓ　ｔｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ．Ｎａｔｕｒｅ，４９１（７４２６）：７５２—７５５．　Ｃｈｅｎｌｅｍｕｇｅ　Ｔ，Ｈｅｒｔｅｌ　Ｄ，Ｄｕｌａｍｓｕｒｅｎ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．２０１　３．Ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｌｏｗ　ｉｆｎｅ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　Ｌａｒｉｘ　ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｌｉｍｉｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔ．Ｆｌｏｒａ，２０８（８／９）：４８８—４９６．　Ｄａｌｇｌｅｉｓｈ　Ｈ　Ｊ，Ｋｏｏｎｓ　Ｄ　Ｎ，Ａｄｌｅｒ　Ｐ　Ｂ．２０１０．Ｃａｎ　ｌｉｆｅ－ｈｉｓｔｏｒｙ　ｔｒａｉｔｓ　ｐｒｅｄｉｃｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｆｏｒｂ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ？Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，９８（１）：２０９—２１７．　Ｄｕｌａｍｓｕｒｅｎ　Ｃ，Ｈａｕｅｋ　Ｍ，Ｋｈｉｓｈｉｇｊａｒｇａｌ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．２０１０．Ｄｉｖｅｒｇｉｎｇ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｍｏｎｇｏｌｉａｎ　ｔａｉｇａ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｉｂｉｒｉｃａ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１６３（４）：１０９１—１　１０２．　Ｄｕｌａｍｓｕｒｅｎ　Ｃ，Ｗｏｍｍｅｌｓｄｏｒｆ　Ｔ，Ｚｈａｏ　Ｆ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．２０１３．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｕｍｍｅｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ口ｒ　ｓｉｂｉｒｉｃａ　ｉｎ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｂｏｒｅａｌ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ｏｆ　Ｅａｓｔｅｒｎ　Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ．　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，１６（８）：１５３６—１５４９．　Ｍｉｔｃｈｅｌｌ　Ｐ　Ｊ，Ｏ’Ｇｒａｄｙ　Ａ　Ｐ，Ｔｉｓｓｕｅ　Ｄ　Ｔ，ｅｔ　ａ１．２０１２．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｄｅｆｉｎｅ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃ　ｄｙｓｆｕｎｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ　ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｒｅｅ　ｍｏｒｔａｌｉｔｙ．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，　１９７（３）：８６２—８７２．　Ｏｌｇａ　Ｋ，Ｍａｒｃｕｓ　Ｂ，Ｓｕｚａｎｎｅ　Ｗ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．２００９．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｍｅｄｉｕｍ，ｎｕｔｉｒｅｎｔｓ，ｗａｔｅｒ，ａｎｄ　ａｅｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｍｙｅｏｒｒｈｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ－－ｇｒｏｗｎ　ｉｎｔｅｒｉｏｒ　Ｄｏｕｇｌａｓ・－ｉｆｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０（１）：５１—６６．　（责任编辑王艳娜）