维普资讯 http://www.cqvip.com 工作研究 《现代农业科技｝２００８年第２期 卡尔文循环的Ｐｅｔｒｉ网模型研究 何娟 李俊 永锋 （ 西华师范大学生命科学学院，四川南充６３７００２； 西华师范大学计算机学院） 摘要 介绍了基本的Ｐｅ试网模型，并建立了生化反应模型的时延Ｐｅｔｒｉ网，再运用Ｐｅｔｒｉ网建立了卡尔文循环的Ｐｅｔｒｉ网模型，最后分 析了卡尔文循环的总反应式，并说明了此模型的可达性。 关键词Ｐｅｔｒｉ网：卡尔文循环；生化反应 中图分类号Ｑ９４５．１１ 文献标识码Ａ 文章编号 １００７—５７３９（２００８）０２—０２１０—０３ 在后基因组时代，生物过程的模拟是非常重要的，它可 以有力地支持生物学家及其他研究人员在医学和制药等领 域的研究Ｉ１ｊ。在生物过程模拟的研究中，如何直观地表达复 杂的生物模型是一个难题，也是目前研究的焦点之一。Ｐｅｔｒｉ 网是对分布式系统进行描述和建模的工具之一，它是一种 动态的图形工具，除了具有类似流程图、框图和网图的可视 化描述功能外。还可以通过标记（ｔｏｋｅｎ）的流动来模拟实际 系统的动态行为。Ｐｅｔｒｉ网还是一种数学工具，可以通过状态 方程、代数方程和其他数学方法来分析系统的行为［２１。 植物光合作用的重要性在于：把无机物变成有机物、蓄 积太阳能量和环境保护。光合作用的研究在理论上和生产 实践上都有重大意义 。而在光合作用中二氧化碳同化又是 重要的一方面。高等植物固定二氧化碳的生化途径有３条： 卡尔文循环、Ｃ４途径和景天科酸代谢途径，其中卡尔文循 环最为基础．同时只有这条路径才具备合成淀粉等产物的 能力。本文以卡尔文循环为基础，建立了卡尔文循环的Ｐｅｔｒｉ 网模型。 １基本Ｐｅｔｒｉ网模型 定义１：Ｐｅｔｒｉ网∑＝（Ｐ，Ｔ，Ｆ，Ｋ，Ｗ，Ｍ，Ｉ） （１）Ｐ＝｛Ｐ１，Ｐ：，…，Ｐ ｝为有限的库所集，Ｔ＝｛ｃ ｔ２，…ｃｎ｝为 有限的变迁集，Ｐｆ３Ｔ＝Ｏ，Ｆ （ｐｘＴ）ｕ（ＴｘＰ）为有限的关系 集。 （２）ｗ：Ｆ一｛０，１，２…｝，称为权函数；Ｋ：Ｐ一｛０，１，２…｝，称 为容量函数；Ｉ：Ｔ—Ｒ称为时间函数。 （３）Ｍ：ｐｆ ０，１，２…｝，称为系统的一个标识，满足条件： ＶＰ∈Ｐ：Ｍ（ｐ）≤Ｋ（ｐ），Ｍ。称为系统的初始标识。 定义２：设∑＝（Ｐ，Ｔ，Ｆ，Ｗ，Ｍ０），ｔ∈Ｔ，则ｔ在标识Ｍ下 的发生规则： ＶＰ∈。ｔ：Ｍ（ｐ）≥Ｗ（ｐ，ｔ） （１）对于变迁ｔ∈Ｔ，Ｍ『ｔ＞的条件： ＶＰ∈。ｔ－ｔｏ：Ｍ（ｐ）＋Ｗ（ｔ，Ｐ）≤Ｋ（ｐ） ＶＰ∈。ｔＮｔ。：Ｍ（ｐ）十Ｗ（ｔ，ｐ）一Ｗ（ｐ，ｔ）≤Ｋ（ｐ） （２）若Ｍｆｔ＞，则在标识Ｍ下，变迁ｔ可以发生，同时要 经过Ｉ（ｔ）个时间单位ｔ的发生才结束。 标识Ｍ发生变迁ｔ后得到一个新的标识Ｍ （记为Ｍ 【ｔ＞Ｍ，１），对ＶＰ∈Ｐ， 作者简介何娟（１９８５一），女，四川南充人，西华师范大学生命科学学 院。研究方向：植物生理生态。 收稿日期２００７－１２－０３ ２１０ Ｍ（ｐ）一Ｗ（ｐ，ｃ），若Ｓ∈ｏｔ—ｔ。 Ｍ （ｐ）＝ Ｍ（ｐ）＋Ｗ（ｔ，ｐ），若Ｓ∈ｔｏ－ｏｔ Ｍ（ｐ）一Ｗ（ｐ，ｔ）＋Ｗ（ｔ，Ｐ），若Ｓ∈ｔ。ｎ。ｔ Ｍ（ｐ），其他 网系统Ｓ有一个初始标识Ｍｏ，它描述了被模拟系统的 初始状态。在初始标识Ｍｏ下可能有若干个变迁，其中一个 变迁发生，就得到一个新标识Ｍ，。在Ｍ，下又可能有若干个 变迁有权发生。其中随意一个发生，又得一个新的标识仿 Ｍ：……这样继续下去，变迁的接连发生和标识的不断变化， 就是网系统Ｓ的运行。 ２生化反应模型的Ｐｅｔｒｉ网 用Ｐｅｔｒｉ网来表达生化反应网络有以下几个原则 ： （１）用位置表示参加生化过程的代谢物（ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅ）； （２）用变迁表示酶促反应（ｒｅａｃｔｉｏｎ／ｅｎｚｙｍｅ）； （３）用弧权表达反应的化学计量系数（ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｃｏｅｆｉｆｃｉｅｎｔｓ）； （４）位置中的标记用于表达相应代谢物的分子数量，一 个标记代表一个单位分子数量； （５）某一时刻网的标识反应了它所表达的生物系统的 状态，如果有反应发生，那么系统的状态发生改变，相应的 网的变迁被实施，网的标识发生变化。 为了采用Ｐｅｔｉｆ网∑＝（Ｐ，Ｔ，Ｆ，Ｋ，Ｗ，Ｍ）描述生化反应 模型，需要明确库所集Ｐ，变迁集Ｔ，弧线集Ｆ，库所容量函 数Ｋ，弧上的权值ｗ，库存值Ｍ和时间Ｉ所代表的生物学 含义。 ２．１库所 库所一般被用于描述模型的输入、输出变量，或者模型 的状态。对应于生物代谢网络中，库所集Ｐ中的库所表示的 是生化反应中的所有反应物，包括初始物、中间产物和结果 产物。库所的库存Ｍ表示每一反应物的物质的量，大于或 等于零。容量函数Ｋ表示此反应系统最多能容纳的物质的 量。如图１（ａ）库所，其中库存Ｍ（ｐ）＝４，容量Ｋ（ｐ）＝５。 ２．２变迁 Ｄ 变迁一般 Ｉ ｔ ３ ⑤ ■—● Ｉ－＂－１————— 。 被用于描述模 ５ ０ ２ ｆ 型的算子。在 描述生物代谢 ） ｃｂ） （ｃ） （ Ｉ网络时，变迁 图１ Ｐｅｔｒｉ网的基本图元符号 维普资讯 http://www.cqvip.com 现代农业科技））２００８年第２期 集Ｔ的变迁代表着一个生化反应。每个变迁ｔ都要经过Ｉ（ｔ） 个时间单位的发生才结束，如果Ｉ（ｔ）＝Ｏ，我们则说此变迁为 瞬时变迁。如图１（ｂ）变迁ｔ，其中Ｉ（ｔ）＝Ｏ即为瞬时变迁；如 图１（ｃ）变迁ｔ，其中Ｉ（ｔ）＝２，即为２个时间单位的时延变迁。 ２．３弧线 工作研究 由弧线表示反应流，弧线集Ｆ即为流集合，弧线表示连 接着库所与变迁，如果弧线的方向由库所指向变迁，则弧线 表示的是变迁所代表的生化反应中，初始物中有库所对应 的物质，弧线的权重表示生化反应方程式中初始物的系数； 反之。如果弧线的方向由变迁指向库所。则表示生成物中有 库所对应的物质，权重表示生成物的系数。如图１（ｄ）弧线ｆ’ 其中权重ｗ（ｆ）＝３。 一图３羧化阶段的Ｐｅｔｒｉ网模型 对应变迁，并且给了变迁Ｔｃ］和Ｔ 分别１个单位时间来反 应，在还原过程中，对应的Ｐｅｔｒｉ网模型如图４。 在图２中，Ｐｅｔｒｉ网描述的是如下假定的生化反应网络： ２ｘ＋３Ｙ＋Ｅ１・ ｚ＋Ｅ１，２Ｒ＋ｚ＋Ｅ２二 ｐ＋Ｋ＋Ｅ２。初始反应物 ｘ有６份，Ｙ有９份，Ｅ１为催化物，２份ｘ和３份Ｙ生成１ 份ｚ，且ｘ、Ｙ和ｚ的容量分别是１Ｏ、１５和５；Ｒ有６份，Ｅ２ 为催化物，１份ｚ和２份Ｒ生成１份Ｋ和１份Ｐ，且Ｒ，Ｋ 和Ｐ的容量分别是１０、１和１。 图４还原阶段的Ｐｅｔｒｉ网模型 ３．３更新阶段 更新阶段是ＰＧＡＩｄ经过～系列转变，再形成ＲｕＢＰ的 过程。其总的反应式为： ５ＰＧＡｌｄ＋３ＡＴＰ＋２Ｈ２ｏ—＋３ＲｕＢｐ＋３ＡＤｐ＋２ｐｉ＋３Ｈ （１） 同样，反应物对应库所，生化反应对应变迁，在更新过 图２Ｐ ｅｔｒｉ网描述生化反应网络 ，程中，对应的Ｐｅｔｒｉ网模型如图５。 在图５中。ＰＧＡＩｄｌ和ＰＧＡＩｄ都表示３一磷酸甘油醛， ＰＧＡＩｄｌ用于合成淀粉或蔗糖，ＰＧＡＩｄ用于生成ＲｕＢＰ； ＤＨＡＰ１和ＤＨＡＰ２都表示二氢丙酮磷酸。ＤＨＡＰ１用于生成 ＦＢＰ ＤＨＡＰ２用于生成ＳＢＰ。图５中的库所含义如表１。 表１图５中库所代表物质 质全名 简称 物质全名 ＲｕＢＰ核酮糖一１，５一二磷酸 Ｒｕｂｉｓｃｏ核酮糖一１，５一二磷酸羧化酶 ＰＧＡ ３－磷酸甘油酸ＰＧＫ ３－磷酸甘油酸激酶 ＤＰＧＡ １．３一二磷酸甘油酸 ＧＤＰＤ甘油醛一３一磷酸脱氢酶 ＰＧＡｌｄ ３－磷酸甘油醛 ＦＢＰ 果糖一１，６－二磷酸 ＰＧＡｌｄｌ ３－磷酸甘油醛 Ｐ０ 丙糖磷酸异构酶 ＤＨＡＰＩ＝氢丙酮磷酸 Ｐ１ 二磷酸醛缩酶 ＤＨＡＰ２二氢丙酮磷酸 Ｐ２ 果糖一１，６一二磷酸磷酸酶 Ｆ６Ｐ 果糖－６－磷酸 Ｐ３ 转酮酶 Ｘｕ５Ｐ ５－磷酸木酮糖 Ｐ４ 果糖二磷酸磷醛缩酶 Ｅ４Ｐ 赤鲜搪－４－磷酸 Ｐ５ 景天庚酮糖一１，７一二磷酸酶 ＳＢＰ 景天庚酮糖一１，７－二磷酸Ｐ６ 核酮糖一５一磷酸差向异构酶 Ｓ７Ｐ 景天庚酮糖－７－磷酸 Ｐ７ 核糖磷酸异构酶 Ｒ５Ｐ 核糖－５－磷酸 Ｐ８ 核酮糖－５－磷酸激酶 Ｒｕ５Ｐ 酮糖－５－磷酸核 ３卡尔文循环的Ｐｅ蛹网模型表示 植物的卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本 途径，大致分为３个阶段：羧化阶段、还原阶段和更新阶段同。 ３．１羧化阶段 ＣＯ。必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才被还原。 核酮糖－１，５一二磷酸（ｒＪｂｌｏｓｅ－１，５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ；ＲｕＢＰ）是 ＣＯ。的接受体，在核酮糖一１，５一二磷酸羧化酶／加氧酶 （ＲｕＢＰ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｅ，亦称Ｒｕｂｉｓｃｏ ）作用下，和ｃｏ２ 作用形成２分子的３一磷酸甘油酸（３－ｐｈｏｓｐｈｏｇｌｙｃｅｒｉｃ ａｃｉｄ， ＰＧＡ），这是卡尔文循环第１个稳定中间产物。所有反应物 对应库所，反应对应变迁，并且给了变迁Ｔ。１个单位时间来 反应，在羧化过程中，对应的Ｐｅｔｒｉ网模型如图３。 ３．２还原阶段 ３一磷酸甘油酸被ＡＴＰ磷酸化，在３－￣－Ｎ甘油酸激酶 （ｐｈｏｓｐｈｏｇｌ￣ｒｃｅｒａｔｅ ｋｉｎａｓｅ，ＰＧＫ）催化下，形成１ ，３一二磷酸甘 油酸（１，３－ｄｉｐｐｈｏｓｐｈｏｇｌｙｃｅｒｉｃ ａｃｉｄ，ＧＰＧＡ），然后在甘油醛一 ３一磷酸脱氢酶（ｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅｓ一３一ｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ， ３．４卡尔文循环的Ｐｅｔｒｉ网模型分析 前文分别建立了卡尔文循环的３个主要阶段的Ｐｅｔｒｉ ＧＤＰＤ）作用下被ＮＡＤＰＨ＋Ｈ 还原，形成３一磷酸甘油醛・［３－ ｐｈｏｓｐｈｏｇｌｙｃｅｒａｌｄｅｈｙｄｅ，ＰＧＡＩｄ）。反应物对应库所，生化反应 网模型，现在将各阶段的模型组合成一个整体模型（如图 ６）。其中每个反应变迁都给了１个时间单位反应。 ２１１ 维普资讯 http://www.cqvip.com 工作研究 《现代农业科技￣２ｏｏ８年第２期 由于Ｒｕｂｉｓｃｏ、ＰＧＫ、ＧＤＰＤ、Ｐｆｌ、Ｐｌ、Ｐ２、Ｐ３、Ｐ４、Ｐ５、Ｐ６和Ｐ７ 进行分析。在文献研中，宋占午认为卡尔文循环的总反应式 都是催化物，所以可以将图６转化为图７。现在再对其模型 为： 图５更新阶段的Ｐｅｔｒｉ网模型 图６卡尔文循环的Ｐｌｅｔｒｉ网模型 ３ＣＯ２＋６ＮＡＤＰＨ＋９ＡＴＰ＋５Ｈ２Ｏ—＋ＰＧＡｌｄ＋９ＡＤＰ＋８Ｐｉ＋ Ｍ＝Ｍｃｊ＋ＡＴＸ （３） ６ＮＡＤＰ＋３Ｈ （２） 对上进行分析，如果方程（３）有解。则说明Ｍ是从Ｍｏ 本文用图７的Ｐｅｔｎ网模型进行模拟，发现结果满足上 可达的一个必要条件，由ｘ产生一个变迁序列，注意还要检 式。卡尔文循环的初始态：３ＣＯ 、６ＮＡＤＰＨ、９ＡＴＰ、５Ｈ Ｏ和 测变迁序列是否合法。这样我们可以对生化反应的过程进 ３ＫｕＢＰ．网模拟卡尔文循环的各个环节，最终状态为： 行可达性分析。 ‘ＰＧＡｌｄ、９ＡＤＰ、８Ｐｉ、６ＮＡＤＰ、３Ｈ 和３ＲｕＢＰ。初始态和最终 ４总结 态中都有３ｔ￣ｕＢＰ．所以相互抵消后．卡尔文循环的总反应 在生物过程模拟的研究中。如何直观地表达复杂的生 式为（２）。 物模型是一个难题，也是目前研究的焦点之一。Ｐｅｔｒｉ网是对 Ｐｅｔｉｆ网模型的静态特性可用关联矩阵Ａ和初始状态即 分布式系统进行描述和建模的工具之一。本文首先介绍了 库存向量Ｍ。描述。设库所集有ＩＴ１种物质，变迁集有ｎ个反 基本的Ｐｅｔｒｉ网模型，并建立了生化反应模型的时延Ｐｅｕｉ 应，则关联矩阵Ａ为ｎＸｍ矩阵， 代表的是每一反应消耗 网；再运用Ｐｅｔｉｆ网建立了卡尔文循环的Ｐｅｕｉ网模型；最后 或生成的物质的量，即弧的权重。初始库存向量Ｍ 。为ｍ种 分析了卡尔文循环的总反应式。并说明了此模型的可达性 物质的初始值。Ｍ为系统某时的状态，则可以通过状态方 分析，结果表明，卡尔文循环的总反应式应为方程式（２）。 程： （下转第２１５页） ２１２ 维普资讯 http://www.cqvip.com
《现代农业科技））２００８年第２期 思路，选择好突破口。一要以产业扶持为突破口，要因地制 旱作节水农业；提高农产品利用效率。 工作研究 宜，进行产业扶持，以保证新农村建设稳戥持续堆 二二； 以“一建三改”为突破口；三要以提升农 民素质为突破口，要加强对农民综合素质的培训，培养适应社会主义新农村建 设的新型农民；四要以基础设施建设为突破口。 ３．４广泛参与，完善 （２）切蓼 提高农业市场化水平。建立完备和规范化的市 场机翩 加快农业标准化进程，实施农产品品牌战略，大力 ’发展农民专业合作组织。 （３）切实提高农业产业化水平。突出发展农产品加工， 做大做强龙头企业；不断创新农业产业化经营模式；进一步 建设社会主义新农村是全社会的事业，需要动员全社 完善落实农业产业化扶持。 ’ 会各方面力量广泛参与。 要进一步加大对农业产业化的扶持力度，重点扶持・ｗ 批主导产业、龙头企业和名牌产品的发展；加大对农村基础 。（４）提高农业基础设施水平。 （５）切实提高农业科技水平。重视农业科技创新体系和 人才建设，提高农业科技创新能力；加强农业先进适用技术 设施建设的扶持；加大对乡村人居环境治理方面的投入 加 的推广和应用，促进科技成果转化为现实生产力。 大对农村教育、卫生、文化等社会事业发展的扶持力度ｉ加 快探索农村保障体系建设的步伐。 ４结合实际努力。探索社会主义新农村建设方向 （６）切实提高农民素质。多渠道、多层次、多形式地开展 教育和培训工作。 ５参考文献 （１）切实提高农业集约化水平。在集约利用耕地的ｉ闽 ［１】徐元明 江苏社会主义新农村建设的实践与新思路卟农业现代化研 时，充分发挥我市山、水、林资源丰富的优势，着力提高林 【２】豢 篓 ３平４８，‘等．大力发展现代农业加快新农村建设步 业、畜牧、水产集约经营水平，挖掘农业发展潜力；加快发展 ｒ ｛ 戗ｌ ｌ南阳日报，２００７—０１—２６（Ａ２）． （上接第２１２页） ， 图７卡尔文循环的简化Ｐｅｔｒｉ网模型 ５参考文献 …１ Ｍ ＫＡＮＥＨＩＳＡ．Ｐｏｓｔ＂Ｇｅｎｏｍｅ Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｃ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ ＵｎｉＶ Ｐｒｅｓｓ；２０００． 【５］Ｉｏｎｅｌａ Ｚｅｖｅｄｅｉ—Ｏａｎｃｅａ，Ｓｔｅｆａｎ Ｓｃｈｕｓｔｅｒ，Ｔｏｐｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎａｔｙｓｉｓ ｏｆ ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｐｅｔｒｉ ｎｅｔ ｔｈｅｏｒｙＯ］，Ｓｉｌｉｃｏ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，３ （３）：３２３—３４５ 【２】ＰＥＴＥＲｓｏＮ Ｊ Ｌ．Ｐｅｔｒｉ ｎｅｔ ｔｈｅｏｒｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｓｙｓｔｅｍｓ【Ｍ】． Ｅｎｇｌｅｗｏｏｄ ＣＨ ，Ｎ ｊ，Ｐｒｅｎｔｉｃ—Ｈａｌｌ，Ｉｎｃ．，１９８１ 【３】潘瑞炽埴物生理学（第五版）【Ｍ】．北京：高等教育出版社，２００４￣ ｆ４］ＨＥＲＮＥＲ Ｍ，ＫＯＣＨ Ｉ．Ｐｅｔｒｉ ｎｅｔ ｂａｓｅｄ ｒｏｏｄｅｌ ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｙｓｔｅｍｓ ｆ６１ ＲＥＤＤＹ Ｖ Ｎ，ＬＩＥＢＭＡＮ Ｍ Ｎ，Ｍ ＶＴｏＶｏｕＮＩｏＴＩＳ Ｍ Ｌ． Ｑｕａｌｉｔａｔｉｖｅ，ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｓｙｓｔｅｍｓ明．Ｃｏｍｐｕｔｅｒｓ ｉｎ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄＭｅｄｉｃｉｎｅ，１９９６，２６（１）：９—２４． ｂｉｏｌｏｇｙ ｆｃ１／／Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ ２５ｔｈ Ｉｎｔｅｒｎａｆｉｏｎａｌ Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ ｏｎ Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｔｈｅｏｒｙ ｏｆＰｅｔｒｉ Ｎｅｔｓ．Ｉｔａｌｙ：Ｂｏｌｏｇｎａ．２００４． 【７１宋占午．关于卡尔文循环的总反应式Ｕ１．植物生理学通讯，１９９３，２９ ・——’ －ｌ十・＋－＋－＋－＋－＋－＋一＋－＋－＋－＋－＋ （上接第２１３页） 术，既可消耗掉人、牲畜粪尿和农作物秸秆，减少其对生态 环境的污染，又变废为宝，节约能源。 配，大力发展高效生态农业、有机农业。 ３．５加大 环境优美城镇和生态村建设的力度，推进农村环 境综合整治 ，３．４调整农业产业结构。大力发展生态农业、有机农业 要改变目前粗放型农业经济模式，进一步调整农业产 业结构，改进农业生产方式，鼓励支持兴办扩大建设无公害 食品、绿色食品和有机食品基地，倡导消费者优先消费绿色 食品、有机食品，用引导绿色生产、绿色流通、绿色分 积极开展环境优美ｆＪ、城镇和生态村的建设，并加大工 作力度。可因时因地规划建设农村集中居住社区，把农民向 城镇集中，实施规模化畜禽养殖和生态养殖，从根本上解决 农村脏乱差问题，按照“生产发展，生活富裕，生态良好”的 标准打造社会主义新农村。
