第３１卷第２期 草原与草坪２０１１年 １１ ＮａＣｌ胁迫对碱地风毛菊苗期植株Ｎａ＋、Ｋ＋含量的影响 杨桂英，夏方山，董秋丽，董宽虎 （山西农业大学动物科技学院，山西太谷０３０８０１） 摘要：通过不同浓度ＮａＣｌ对碱地风毛菊苗期进行胁迫，测定碱地风毛菊叶片和根系中Ｎａ 、Ｋ。。含 量，以探讨ＮａＣ１胁迫对碱地风毛菊中Ｎａ 、Ｋ 分布的影响。结果表明：相同浓度胁迫，碱地风毛菊叶片 Ｎａ 、Ｋ 含量高于根系；随着ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊根系和叶片的Ｎａ 含量显著增加，当ＮａＣ１ 浓度低于３００ ｍｍｏｌ／Ｉ 时，碱地风毛菊叶片Ｋ。。与对照无显著差异；在ＮａＣ１胁迫下根系Ｋ 含量显著增 加，Ｋ ／Ｎａ 和根系向叶片的离子选择性运输系数（ＴＳ ．Ｎａ）降低，但ＴＳ ＜１，表明碱地风毛菊苗期对 ＮａＣ１有较强的耐性。 关键词：盐胁迫；碱地风毛菊；Ｎａ ；Ｋ。。；Ｋ ／Ｎａ ；ＴＳＫ 中图分类号：Ｓ ３３０．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９—５５００（２０１１）０２—００１１－０４ 盐胁迫是自然界中一种主要的非生物胁迫，是影 盐碱化草地的应用中提供技术依据。 响植物生长发育的重要因素之一［１］。土壤中高浓度盐 会对植物造成３种主要伤害：渗透胁迫、离子毒害和离 子不平衡（或营养失调）［ｅｌ。为了避免细胞伤害和营养 缺乏，植物需要在胞质中维持足够的Ｋ 和适当的 Ｋ ／Ｎａ ］。许多研究报道表明，植物耐盐性与植株 ｌ材料和方法 １．１ 种子来源 供试碱地风毛菊种子于２００８年秋采自山西省右 玉县威远镇后所堡村东的盐碱化草地，Ｎ ３９。５９ ２６．２ ， Ｅ １１２。１９ １９．８ ，海拔高度为１ ３２９ ｍ。 １．２试验方法 地上部对Ｎａ 和Ｃｌ积累的力及高Ｋ ／Ｎａ 保持 能力有关Ｌ５ｊ。 碱地风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ）为多年生草本 植物，生于盐渍化草甸，产于、内蒙古、河北、山西、 陕西、宁夏、辽宁等省【６］。目前，关于碱地风毛菊的研 究以生态方面为多，关于其耐盐性的研究报道较少。 因此，以不同浓度ＮａＣ１胁迫对碱地风毛菊苗期的 Ｋ 、Ｎａ 含量的影响进行研究，为生物方法改良盐碱 试验地在山西农业大学草业科学系Ｅｌ光能温室进 行，温度为１４￣３０。Ｃ，湿为度６５ ～８Ｏ 。采用直径 ２５ ｃｍ、高２Ｏ ｃｍ的塑料盆，装入１：ｌ的蛭石与珍珠岩 （ｖ／ｖ），插入ＰＶＣ管以便浇水及营养液。采用完全随 机区组设计，播种量为１００粒／盆，播种７５盆，胁迫前 每隔３ ｄ用Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌１次，于１７：Ｏ０～ 化草地提供植物种质资源，以期为碱地风毛菊在改良 收稿日期：２０１０—０７一ｌ ９；修回日期：２０１１－０３—１０ ２Ｏ：００进行。其他时间每日用自来水补充失水，以称重 法确定失水量。出苗后３０ ｄ选取长势相对均匀的定 苗，定苗１４ ｄ后对其进行盐分胁迫。试验分别以浓度 为０（ＣＫ）、６０、ｌ２０、１８０、２４０、３００和３６０ ｍｍｏｌ／Ｉ ７个 基金项目：“十一五”国家科技支撑计划课题 （２Ｏ¨。７ＢＡＤ５６ＢＯ１），农业部公益性行业（农业）科 研专项（ｎｙｈｙｚｘ０７—０２２）和山西省科技攻关项目 （２００８０３１２００２—１）资助 梯度的ＮａＣ１对其进行胁迫，３次重复。以含有相应浓 度盐分的营养液为处理液，胁迫组每天按６０ ｍｍｏｌ／Ｌ 的浓度梯度进行递增，直至达到指定的浓度为止，对照 组只浇灌Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液。盐胁迫１４ ｄ，分别采集叶 片和根系，放入烘箱内１０５℃杀青，８５℃烘干２４ ｈ，将 作者简介：杨桂英（１９５７一），女，山西沁县人，高级实验师， 研究方向为牧草抗逆性研究。 Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｙｙａｎｇｓｘ＠１２６．ｃｏｍ 董宽虎为通讯作者。 烘干样品研磨粉碎，用于离子含量的测定。 １２ ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵＲＦ（２Ｏ１１） Ｖｏ１．３１ Ｎ０．２ １．３测定方法 ２．２ ＮａＣｌ胁迫对碱地风毛菊苗期Ｋ 含量的影响 Ｎａ ，Ｋ 含量的测定参照文献［７］的方法进行， 略加修改，每一处理称取叶片及根系烘干样０．５ ｇ，用 火焰光度计法测定Ｋ 、Ｎａ 含量，并计算Ｋ ／Ｎａ。。和 选择性运输系数（ＴＳ ）。 当ＮａＣ１浓度为３６０ ｍｍｏｌ／Ｉ 时，碱地风毛菊叶片 叶根 口凝 片中Ｋ 含量显著高于对照（Ｐ＜０．０５），较对照增加了 系 ９．０７ ，其余ＮａＣ１浓度胁迫下，碱地风毛菊叶片的 Ｋ 含量与对照均差异不显著（Ｐ＞０．０５）。随着ＮａＣ１ 浓度的增加，碱地风毛菊根系Ｋ 含量呈现出先增加 选择性运输系数（ＴＳ ）的计算参照文献［８］进 行，公式为： ｃ后下降的趋势，均显著高于对照（Ｐ＜０．０５），当浓度为 一叶片［（Ｋ ）／（Ｎａ ）］）／根系 ３００ ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱地风毛菊根系中Ｋ 含量最高，较 叶片的ＴＳ ［（Ｋ。。）／（Ｎａ’。）］。 １．４统计分析 试验数据采用Ｅｘｃｅｌ ２００３绘图，试验结果采用 ＳＡＳ ８．０统计软件进行分析。 ２结果与分析 ２．１ ＮａＣＩ胁迫对碱地风毛菊苗期Ｎａ 含量的影响 随着ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊叶片中Ｎａ 含量呈现出递增趋势，且均显著高于对照（Ｐ＜０．０５）， 当浓度为３６０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱地风毛菊叶片Ｎａ 含量 最高，是对照的４．１Ｏ倍，但与３００ ｍｍｏｌ／Ｉ 时Ｎａ 含 量差异不显著（Ｐ＞０．０５）。碱地风毛菊根系Ｎａ 含量 随着ＮａＣＩ浓度的增加呈先升后降的趋势，且Ｎａ 均 显著高于对照（Ｐ＜０．０５），当浓度为１８０ ｍｍｏｌ／Ｌ时， 根系Ｎａ 含量最高，较对照增加了８３．３Ｏ ，随着 ＮａＣ１浓度的进一步增加Ｎａ 含量开始下降，当浓度大 于２４０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，各浓度问根系Ｎａ 含量差异不显 著（Ｐ＞Ｏ．０５）。在ＮａＣ１的同一浓度胁迫下，碱地风毛 菊叶片的Ｎａ 含量明显高于根系（图１）。 ５０ 璧４（】 ３Ｏ 鲫２０ 缸 １０ Ｏ ０（ｃＫ） ６０ １２０ １８０ ２４０ ３００ ３６０ ＮａＣＩ浓度／ｍｍｏｌ・ 。 图１ ＮａＣｌ胁迫下碱地风毛菊根系与叶片Ｎａ 含量的变化 （ｍｇ／ｇ ＤＷ） Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｎａ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｇ／ｇ ＤＷ） 注：不同小写字母表示不同ＮａＣ１浓度问差异显著 （Ｐ＜０．０５），下同 对照增加了４Ｏ．４３％。碱地风毛菊叶片中Ｋ 含量明 ｌｌ显高于同一浓度ＮａＣ１胁迫下根系中Ｋ。。含量（图２）。 ５Ｏ ４５ ４０ 。３５ 一３０ ２５ ２０ １５ １０ ５ ０ ０（ｃＫ） ６０ １２０ １８０ ２４０ ３００ ３６０ ＮａＣ１浓度／ｍｍｏｌ・Ｌ 图２ ＮａＣＩ胁迫下碱地风毛菊根系与叶片Ｋ 含量的变化 Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ２．３ ＮａＣＩ胁迫对碱地风毛菊苗期Ｋ ／Ｎａ 的影响 ＮａＣ１胁迫下碱地风毛菊叶片和根系Ｋ ／Ｎａ 均 显著低于对照（Ｐ＜０．０５），且叶片中Ｋ ／Ｎａ 下降幅 度较大，但是随着ＮａＣ１浓度的增加，叶片Ｋ ／Ｎａ 变 化不明显，除了６０ ｍｍｏｌ／Ｌ和３００ ｍｍｏｌ／Ｉ 时，叶片中 Ｋ ／Ｎａ 差异显著外（Ｐ＜０．０５），其余浓度间均差异不 显著（Ｐ＞０．０５）。随着ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊 根系中Ｋ。。／Ｎａ 下降幅度不大。除ＮａＣ１浓度低于 １８０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，叶片与根系间的Ｋ。。／Ｎａ 差异不明显 外，随着ＮａＣ１浓度的进一步增加，碱地风毛菊根系的 Ｋ ／Ｎａ 明显高于相同浓度胁迫下叶片的Ｋ ／Ｎａ （图３）。 ２．３ ＮａＣｌ胁迫对碱地风毛菊苗期ＴＳ 的影响 随着ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊根系向叶片的 运输选择性比率ＴＳ 较对照显著降低（Ｐ＜０．０５）， 且呈现出先下降后增加的趋势。当ＮａＣ！浓度为３００ ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱地风毛菊的ＴＳ 最低，较对照下降了 ６７．３１ ，低于１８０ ｍｍｏｌ／Ｉ 。不同ＮａＣ１浓度胁迫下， 碱地风毛菊ＴＳ 彼此差异不显著（图４）。 ｒ∽－Ｉ ＿２ ４ ５ ４ ０ ３ ５ ０ ５ 第３１卷３ ２ ２ Ｏ ５ ０ ５ 第２期 ｌ １ ０ ０ ０ ５ ２ ０ １ ５ １ Ｏ Ｏ ５ ０ ０ 草原与草坪２０１１年 １３ 质化，从而具有一定的稀盐作用．这也是植物形态对盐 ＝＝＝＝＝＝＝＝＝二＝］ 胁迫的适应 ］。 口叶片 圆根系 Ｋ一是高等植物体内含量最多的阳离子，具有 离子平衡、渗透调节、蛋白质合成、细胞膨压、光合作用 等生理功能 。Ｋ 稳态在植物耐盐性中具有重要意 义，盐胁迫下植物离子平衡的恢复代表植物盐适应的 博一蚧 一ｎ 重要反应ｌ】 一，耐盐植物的重要特征之一是具有保持细 胞内Ｋ 的能力。研究结果表明：除了ＮａＣ１浓度为 ３６０ ｍｍｏｌ／Ｌ时，碱地风毛菊叶片Ｋ 含量显著高于对 ０（ＣＫ） ６０ １２０ １８０ ２４０ ３００ ３６０ ＮａＣＩ浓度／ｍｍｏ１．Ｌ 图３ ＮａＣＩ胁迫下碱地风毛菊根系与叶片Ｋ ／Ｎａ 的变化 Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｋ ／Ｎａ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ＮａＣＩ ｓｔｒｅｓｓ ｈ 一０（ｃＫ１ ６０ １２０ １８０ ２４０ ［３００ ｊ＿Ⅱ ３６０ ＮａＣＩ浓度／ｍｍｏ１．Ｌ 图４ ＮａＣＩ胁迫下碱地风毛菊Ｔｓｘ． 的变化 Ｆｉｇ．４ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＴＳＫ．Ｎ ｕｎｄｅｒ ＮａＣＩ ｓｔｒｅｓｓ ３ 讨论 盐胁迫下，保持植物体内的离子平衡对植株的正 常生长至关重要［９］。Ｎａ 在盐生植物生长中具有调节 植物渗透压和影响植物水分平衡与细胞扩展的作用， 是盐生植物生长的必须元素，过多的Ｎａ 会使相关代 谢酶失活而产生毒害 ｌ “］。研究结果表明，随着ＮａＣ１ 浓度的增加，碱地风毛菊叶片和根系的Ｎａ’。含量均显 著高于对照，这与刘志华等 。 对獐毛（Ａｅｌｕｒｏｐｕｓ ｐｕｎ～ ｇｅｎｓ）和郑青松等 对盐角草（Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ ｓｐｐ．）的研 究结果一致。当ＮａＣ１浓度大于３００ ｍｍｏｌ／Ｌ和２４０ ｍｍｏｌ／Ｉ 时，碱地风毛菊叶片和根系的Ｎａ 含量分别 趋于稳定，可见碱地风毛菊在高浓度胁迫下能够维持 一定量的Ｎａ 且不再增加，使光合器官不受过多Ｎａ 的毒害。盐离子在不同的营养器官中分布不同，其中 叶作为地上部分活动最旺盛的营养器官，Ｎａ 、Ｋ 含 量高于根系，可能是叶肉细胞有较大的液泡，通过离子 区域化作用，积累较多的离子，或结晶析出贮存，也可 起到渗透调节作用，变害为利，同时碱地风毛菊叶片肉 照外，其余ＮａＣ１浓度胁迫下叶片Ｋ 含量均与对照显 著不差异，碱地风毛菊根系中Ｋ。－含量则随着ＮａＣ１浓 度的增加而显著高于对照，可见在ＮａＣ１胁迫下碱地风 毛菊能较好的维持Ｋ 的稳态。相同浓度的ＮａＣＩ胁 迫下，碱地风毛菊根系的Ｋ 含量始终低于叶片，这与 王春娜［１ 对风毛菊的研究结果一致。 植物细胞中Ｋ 和Ｎａ 含量动态是受到严格 的，植物要在盐渍环境中存活，胞质中必须保持～个高 Ｋ ／Ｎａ。。比，这对植物生长非常重要¨１］。植物细胞 Ｋ ／Ｎａ 最小值为ｌ，Ｋ ／Ｎａ 低于这一数值即表明植 物受到了外界环境的胁迫影响口引。结果表明：随着 ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊叶片和根系的Ｋ ／Ｎａ 均显著低于对照，但Ｋ ／Ｎａ 均＞１，可见碱地风毛菊 受到ＮａＣ１胁迫影响不大，对ＮａＣＩ的耐性较强。 叶片中ＴＳ 值代表根系吸收的Ｋ 、Ｎａ 选择性 向叶片运输的能力，数值越高，说明在Ｎａ 存在的情况 下选择性吸收Ｋ 的能力越强。在ＮａＣ１胁迫下，碱地 风毛菊根系向叶片的选择性运输系数ＴＳ 显著低于 对照，但不同浓度胁迫下，ＴＳ 变化幅度不大，这也 保证了碱地风毛菊叶片对Ｋ 的生理需求。 ４ 结论 （１）随着ＮａＣ１浓度的增加，碱地风毛菊叶片和根 系Ｎａ。。显著增加，ＮａＣ１胁迫下，碱地风毛菊叶片和根 系能够很好的维持Ｋ 稳态，在相同浓度的ＮａＣ１胁迫 下碱地风毛菊叶片的Ｎａ 、Ｋ 明显高于根系。 （２）在ＮａＣ１胁迫下，碱地风毛菊叶片和根系的 Ｋ ／Ｎａ 显著低于对照，除６０ ｍｍｏｌ／Ｌ ＮａＣ１胁迫下， 叶片的Ｋ ／Ｎａ 高于根系外，其余相同浓度胁迫下，根 系的Ｋ ／Ｎａ。。均高于叶片；根系向叶片的运输系数 ＴＳ ． 显著低于对照。 （３）碱地风毛菊对ＮａＣ１的耐性较强。 １４ ＧＲＡＳＳＬＡＮＤ ＡＮＤ ＴＵＲＦ（２０１１） Ｖｏ１．３１ Ｎｏ．２ 参考文献： ［１ｏ］郑国琦，马宏玮，许兴．盐胁迫下宁夏枸杞盐分与甜菜碱 累积及其与光合作用的关系［Ｊ］．中国生态农业学报， ２００３，１１（３）：５１—５４０． Ｅｌｉ 陈敏，彭建云，王宝山．整株水平上Ｎａ。。转运体与植物的 抗盐性［Ｊ］．植物学通报，２００８，２５（４）：３８１—３９１． Ｅ２］李青松，王林权，周春菊，等．钙离子及钙调蛋白对不同温 ［１１］王素平，郭世荣，周国贤，等．ＮａＣ１胁迫下黄瓜幼苗体内 Ｋ ，Ｎａ 和ｃ１分布及吸收特性的研究［Ｊ］．西北植物 学报，２００６，２６（１１）：２２８１—２２８８． 度型冬小麦盐分吸收与累积的影响［Ｊ］．西北植物学报， ２００９，２９（５）：０９７５—０９８２． ［３］Ｎｉｕ Ｘ，Ｂｒｅｓｓａｎ Ｒ Ａ，Ｈａｓｅｇａｗａ Ｐ Ｍ，ｅｔ ａ１．Ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａ— ｓｉｓ ｉｎ ＮａＣ１ ｓｔｒｅｓｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ Ｅ Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５，１０９：７３５—７４２． Ｅ１２］ 刘志华，赵可夫．盐胁迫对獐茅生长及Ｎａ 和Ｋ 含量 的影响Ｉ－Ｊ］．植物生理与分子生物学学报，２００５，３１（３）： ３ｌ１—３１６． ［４］ Ｓｅｒｒａｎｏ Ｒ，Ｃｕｌｉａｆａｚ Ｍ Ａ，Ｍｏｒｅｎｏ Ｖ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｗｉｔｈ ｙｅａｓｔ ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ ｇｅｎｅｓ ［１３］郑青松，华春，董鲜，等．盐角草幼苗对盐离子胁迫生理 响应的特性研究（简报）［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１６４ ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９９９，７８：２６１—２６９． ［５］ 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ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ ，Ｋ ｉｎ ｌｅａｆ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｏｆ Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ＮａＣｌ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ ａｎｄ Ｋ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ Ｎａ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＮａＣＩ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ Ｋ ｃｏｎ— ｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｉｄ ｎｏｔ ｓｈｏｗｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ ｗｈｅｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＮａＣ１ ｗａｓ １ｅｓｓ ｔｈａｎ ３００ ｍｍｏｌ／Ｌ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｋ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ＮａＣ１ ｓｔｒｅｓｓ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ Ｋ ／Ｎａ。｝ｒａｔｉｏ ａｎｄ ＴＳＫＮ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｕｎｄｅｒ ＮａＣ１ ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ ＴＳＫＮ ｗａｓ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １．Ｓｏ，Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ ｈａｓ ｓｔｒｏｎｇ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ，，ＮａＣ１． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ｓａｕｓｓｕｒｅａ ｒｕｎｃｉｎａｔａ；Ｎａ＋；Ｋ＋；Ｋ＋／Ｎａ＋；ＴＳＫ．Ｎ
