维普资讯 http://www.cqvip.com 第２７卷第１２期 生 态 学 报 Ｖｏ１．２７．Ｎｏ．１２ ２００７年１２月 ＡＣＴＡ ＥＣ０Ｌ０ＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ Ｄｅｅ．．２０ｏ７ 盐胁迫对高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ） 幼苗生长和离子分布的影响 朱 义 ，谭贵娥 ，何池全 ’，崔心红 ，张群 （１．上海大学环境与化学工程学院，上海２０００７２；２．上海市园林科学研究所，上海２００２３２） 摘要：盐胁迫环境抑制植物的生长，影响植物组织的离子分布，不同的盐分组成对植物的抑制伤害存在差异，为了研究上海市临 港新城滨海盐渍土的生态恢复和重建，模拟该地区的盐分组成，进行了高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）幼苗的盐胁迫试验。高羊 茅种子在非盐胁迫条件下萌发，出苗５ｄ后，进行了不同浓度ＮａＣ１：０、５０、１００、１５０、２００、３００、４００ｍｍｏｌｆＬ处理，１５ｄ后测定生长情 况、组织含水量和Ｎａ 、Ｋ 、Ｃａ“、Ｍｇ２ 等离子含量。研究结果表明：盐分对高羊茅幼苗的抑制作用随ＮａＣ１浓度增加而加剧，低 盐胁迫环境下，幼苗地上部分和根系的鲜重、干重和含水量都与对照没有显著性差异，但是高盐环境严重影响了高羊茅幼苗的 生长，而且对地上部分的抑制作用大于根部；盐胁迫影响植物组织的离子分布，Ｎａ 浓度持续增加，ｃａ 和Ｋ’浓度下降，Ｍｇ２ 含量的影响不大；各组织中Ｋ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ和Ｍｇ／Ｎａ随盐胁迫增加而下降。 关键词：盐胁迫；高羊茅；幼苗生长；离子平衡 文章编号：１０００．０９３３（２００７）１２．５４４７．０８中图分类号：￥４３２．３１文献标识码：Ａ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ＺＨＵ Ｙｉ ，ＴＡＮ Ｇｕｉ．Ｅ ，ＨＥ Ｃｈｉ．Ｑｕａｎ 一，ＣＵＩ Ｘｉｎ．Ｈｏｎｇ ，ＺＨＡＮＧ Ｑｕｎ １ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０００７２，Ｃｈｉｎａ ２ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ｇａｎｄｅｎｉｎｇ Ｒｅｓｅａｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｇｈａｉ ２００２３２，Ｃｈｉｎａ Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２７（１２）：５４４７—５４５４． Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ａ ｃｌｅａｒ ｓｔｕｎｔｉｎｇ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ，ａｎｄ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓ ｉｎ ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ．Ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｍａｎｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓａｌｔｓ ａｎｄ ａｌｍｏｓｔ ａｎ ｅｑｕａｌｌｙ ｄｉｖｅｒｓｅ ｓｅｔ ｏｆ ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ ｆｏｒ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ．Ｆｏｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏａｓｔ ｏｆ Ｌｉｎｇａｎｇ（３０。５４ Ｎ，１２１。５２ Ｅ）ｉｎ Ｓｈａｎｇｈａｉ，ｔｈｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｏｎ ｄｉｓｔｉｒｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ｐｏｔ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ ｈａｖｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓａｌｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅ ａｓ ｔｈｅ ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ．Ｓｅｅｄ ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｕｎｄｅｒ ｎｏｎ—ｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｆｏｒ ａｂｏｕｔ ５ ｄａｙｓ．Ａ ｇｒｏｕｐ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣ１ ｗｅｒｅ ｔｈｅｎ ａｄｄｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｐｏｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｓａｌｉｎｉｔｙ Ｗａｓ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ａｔ ０，５０，１００，１５０，２００，３００ ｍｍｏｌ／Ｌ ａｎｄ ４ＯＯ ｍｍｏｌ／Ｌ． ｈＴｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ，ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ ｉｏｎｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｆｔｅｒ １５ ｄａｙｓ ｏｆ ｓａｌｔ—ｓｔｒｅｓｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ．Ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ．Ｔｈｅ ｆｌｅｓｈ ｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｄｉｄ ｎｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｈｉｇｈ 基金项目：上海市科委重大攻关基金资助项目（０４ｄｚ１２０３８） 收稿日期：２００６－０９－３０；修订日期：２００７．０７．０３ 作者简介：朱义（１９８２～），男，安徽蚌埠人，硕士生，主要从事逆境生态技术应用研究．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｙｉ０８１６＠１６３．ｅｏｍ 通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ・ｍａｉｌ：ｅｑｈｅ＠ｓｈｕ．ｅｄｕ．ｃａ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ Ｉｔｅｍ：Ｔｈｅ ｐｒｏｉｅｅｔ ｗａｓ ｆｉｎａｎｃｉａｌｌｙ ｓｕｐｐｏｓｅｄ ｂｙ Ｋｅｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｔｅｍ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｓｈａｎｈａｉ．ｆ Ｎｏ ０４ｄｚ１２０３８） Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ：２００６－０９－３０：Ａｃｃｅｐｔｅｄ ｄａｔｅ：２００７—０７—０３ Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ：ＺＨＵ Ｙｉ，Ｍａｓｔｅｒ ｃａｎｄｉｄａｔｅ，ｍａｉｎｌｙ ｅｎｇａｇｅｄ ｉｎ ｂｉｏ－ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｎ ｓａｌｔ ｓｏｉｌｓ．Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｕｙｉ０８１６＠１６３．ｅｏｍ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃａ 维普资讯 http://www.cqvip.com 生态学报 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＮａＣ１ ｌｅａｄ ｔｏ ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ，ｂｕｔ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｐｌａｎｔ ｗｅｒｅ ｍａｉｎｔａｉｎｅｄ ｎｏｒｍａｌｌｙ．Ｉｏｎ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｕｒｂｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉ．ｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ＮａＣ１ ｉｎｄｕｃｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｎａ＋ａｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ Ｃａ ａｎｄ Ｋ ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ．Ｍｇ。 ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ ｄｏｅｓ ｎｏｔ ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａ ．Ｔｈｅ ｒａｔｉｏｓ ｏｆ Ｋ／Ｎａ，Ｃａ／Ｎａ ａｎｄ Ｍｇ／Ｎａ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｓｈｏｏｔｓ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ． Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ：ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓ；Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ；ｓｅｅｄｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ；ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ 全世界盐渍土面积为９．５４３８×１０ ｈｍ ，我国各类盐渍土总面积约０．９９×１０ ｈｍ ＿１ Ｊ，盐胁迫对农业、森林 和牧草等生产活动造成很大影响，土壤盐分对植物的伤害作用，主要是盐离子毒害作用（盐的原初作用）和盐 离子导致的渗透胁迫和养分亏缺（盐的次生作用）［２，３ ３。盐分胁迫下，植物主要依靠吸收和积累无机盐离子进 行渗透调解，增加细胞浓度，降低细胞渗透势，防止细胞脱水 ’５ ；但高盐环境导致Ｎａ 大量涌入胞内，影响植 物细胞的离子稳态，不仅破坏细胞中已形成的Ｎａ 、ｃｌ一平衡状态，而且影响Ｋ 和ｃａ 的胞内分布 ， ］。盐胁 迫环境下，植物获得耐盐能力的一个重要策略是离子稳态重建，参与离子跨膜运输的膜转运蛋白，如Ｈ ． ＡＴＰａｓｅ、Ｈ ＰＰａｓｅ、Ｃａ“－ＡＴＰａｓｅ、载体和各种离子通道蛋白参与了重建盐胁迫下细胞的离子稳态＿８’９，加川。盐 胁迫下细胞质维持正常的Ｋ ／Ｎａ 值是生存必须的，Ｋ 、Ｎａ 的吸收及其原生质膜上Ｋ 、Ｎａ 交换与植物耐 盐性关系密切，在器官和整株植物水平上，Ｋ 、Ｎａ 的运输与分配也表现出截然不同的特点［１２，１３］。 上海市临港新城位于东海和杭州湾交界的海陆交错带，由盐渍淤泥淤积成陆，自然作用和人为作用复杂， 长期受到海水侵蚀，具有盐分高、养分低、结构差等阻碍植物生长的因素，属于生态脆弱带，具有不稳定性、敏 感性强以及易退化性等特点 。由于植物受盐胁迫的影响因盐分种类的不同而有差异＿１ ，本研究通过盆栽 试验，模拟临港新城盐渍土的盐分组成，初步探寻高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）幼苗在不同ＮａＣ１浓度盐胁迫 下生长情况，以及Ｎａ 、Ｋ 、ｃａ¨和Ｍｇ¨离子的吸收和分布状况，进而分析高羊茅幼苗的耐盐性，为该地区生 态恢复和重建过程中的应用技术研究积累依据。 １材料和方法 １．１土壤调查 ２００５年１０月在上海市南汇区临港新城（３０。５４ Ｎ，１２１。５２ Ｅ）地域采集土壤表层土（０～１０ｃｍ），风干，过 筛（２ｍｍ），测定各项理化指标及分析土壤盐分组成（表１）。 表１ 上海市ｌｌ卣港新城地域盐渍土理化性质与盐分组成 Ｔａｂｌｅ １ Ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｅ ｓｏｉｌ ｉｎ Ｌｉｎｇａｎｇ Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｓｈａｎｇｈａｉ １．２材料准备 试验植物品种为冷季型草坪草高羊茅，又名苇状羊茅，禾本科羊茅属，原产欧洲，常见的多年生冷季型草 坪 ，广泛用于城市园林绿化和水土保持草坪的建植。所有试验均在上海大学环境与化工学院人工气候室 中进行，培养条件控制：白天温度２５℃，夜间温度２０℃，每天光照１２ｈ，相对湿度７５％。将草种浸泡于９５％的 无水乙醇中消毒１０ｍｉｎ，用蒸馏水冲洗６次，然后播种在口径１５ｃｍ，高１２ｃｍ，装有已经消毒的干净砂粒的塑料 花盆中，每天用１／４强度的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液进行培养。 １．３盐胁迫处理 高羊茅出苗后５ｄ，挑选长势一致的植物幼苗进行盐处理，根据调查土壤的盐分组成特点（表１），模拟配 ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com １２期 朱义等：盐胁迫对高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）幼苗生长和离子分布的影响 制盐溶液，采用１个强度的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制的ＮａＣ１盐溶液，盐处理浓度分别为５０、１００、２００、３００、 ４００ｍｍｏｌ／Ｌ，为了避免盐激作用对于幼苗的影响，采用每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，直至达到最终盐浓度，以后每天用 相应的盐浓度浇灌，浇灌量以塑料盆下面的小孔流出为止，同时设置仅用营养液浇灌的为空白试验对照，每处 理３个平行。 １．４测定指标和方法 １．４．１幼苗生长和组织含水量测定 幼苗经盐胁迫处理后，在第ｌ５天进行采样，用自来水洗去砂粒，用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸擦干植物表 面水分，将植物的根部和地上部分分开，分别称量鲜重 ，测定株高和根长，然后在烘箱中１０５￣Ｃ杀青１０ｍｉｎ， ７５￣Ｃ烘干４８ｈ，然后称量干重 。组织含水量（％）＝（ 一 ）／ Ｘ １００％。 １．４．２离子含量测定 植物的营养元素Ｎａ 、Ｋ 、Ｃａ¨、Ｍｇ¨离子含量进行根部和地上部分的测定，样品烘干粉碎研磨后，过４０ 目筛，精确称量约０．５０００ｇ，用Ｈ ＳＯｉ Ｈ Ｏ ＝３：１（ｍｌ／ｍ１）消煮，定容于１００ｍｌ，经适量稀释，采用ＩＣＰ．ＡＥＳ（美 国，ＬＥＥＭＡＮ公司Ｐｒｏｄｉｇｙ）测定含量。 １．５数据统计 所有的数据均采用ＳＰＳＳ１３．０进行ＡＮＯＶＡ分析（Ｄａｎｃｕｎ检验）和相关性分析。 ２结果与分析 ２．１盐胁迫对高羊茅生长情况和含水量的影响 由图１（Ａ）可知，高羊茅幼苗在不同的ＮａＣ１浓度下，根长与盐浓度呈负相关（ｒ＝一０．９２２，Ｐ＜０．０１）；在 ０ ００００ ８ ００００ ＠ １ 互 ≥ ６ ００００ ≥ ２ ０ ４．００００ １翻】 盐 ２ ００００ ００００ Ｏ ５Ｏ ｌＯＯ ２００ ３００ ４００ Ｏ ５０ ｌ００ ２００ ３００ ４００ ＮａＣＩ（ｍｍｏｌ Ｌ ＮａＣＩ（ｍｍｏｌＬ ） ２ ５０００ ｌＯＯ ＯＯ ２ ００００ 鱼≥ １ ５０００ １ ００００ 至９Ｏ ＯＯ 凸 １翻｛ Ｕ一 ８０ ００ ０ ５０００ 删 苗 ７Ｏ ００ Ｏ ０ ５Ｏ ｌ００ ２００ ３００ ４００ ０ ５０ ｌ００ ２００ ３００ ４００ ＮａＣＩｆｍｍｏｌ Ｌ ＮａＣｌ（ｍｍｏｌ Ｌ ） 图ｌ 盐胁迫下高羊茅的生长情况和组织含水量变化 Ｆｉｇ．１ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｅｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com ５４５０ 生态学报 低盐环境（ＮａＣ１≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ）中，根长与对照没有显著性差异，而高浓度的盐胁迫则存在显著性差异（Ｐ＜ ０．０５）；如图１（Ｂ）和图１（ｃ）所示，在盐胁迫下，每盆高羊茅地下部分的鲜重（ｒ＝一０．８９３，Ｐ＜０．０１）和干重 （ｒ＝一０．８１９，Ｐ＜０．０１）都与ＮａＣ１浓度呈负相关，在高浓度盐分（￣３００ｍｍｏｌ／Ｌ）下，与对照组存在显著性差异 （Ｐ＜０．０５）。地上部分在盐胁迫下，株高同样与ＮａＣ１浓度呈负相关性（ｒ＝一０．９３１，Ｐ＜０．０１），当浓度≥ ２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，株高与对照组存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）；每盆高羊茅地上部分的鲜重（ｒ＝一０．８４０，Ｐ＜ ０．０１）和干重（ｒ＝一０．９２１，Ｐ＜０．０１）同样与ＮａＣ１浓度呈负相关，也是当ＮａＣ１＞Ｉ２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，存在显著性差 异（Ｐ＜０．０５）。高羊茅的地上部分和根部的含水量都随着盐度的增加而减少，见图１（Ｄ），当ＮａＣ１≥ ２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，地上部分含水量与对照产生显著性差异（Ｐ＜０．０５），但是根部含水量没有产生显著性差异。 高羊茅幼苗在ＮａＣ１盐分胁迫下，根部和地上部分的生长受到了不同程度的抑制，而且地上部分的生长更 容易受到盐浓度的影响，根部在高盐环境（ＮａＣ１＞＿－３００ｍｍｏｌ／＇Ｌ）胁迫下生长受到明显抑制，说明高羊茅能够在 低浓度的盐分环境中保持根部的正常生长，逆境下保持良好的根系是植物适应逆境的重要方式。 ２．２高羊茅不同组织中Ｎａ 、Ｋ 、ｃａ“和Ｍｇ“含量 高羊茅在ＮａＣ１盐胁迫下，根部（ｒ＝０．９９１，Ｐ＜０．０１）和地上部分（ｒ＝０．９７８，Ｐ＜０．０１）的Ｎａ 含量都与盐 浓度呈正相关，见图２（Ａ），根部在ＮａＣ１￣＜５０ｍｍｏｌ／Ｌ时，与对照组没有显著性差异，其余都存在显著性差异 （Ｐ＜０．０５）；地上部分的Ｎａ 含量，盐处理组与对照组均存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。由图２（Ｂ）可知，植物 体内Ｋ 的含量与盐浓度呈负相关：根部（ｒ＝一０．８５９，Ｐ＜０．０１）；地上部分（ｒ＝一０．７０７，Ｐ＜０．０１）。根部Ｋ ＋根部Ｒｏｏｔ—ｅ一地Ｅ部分Ｓｈｏｏｔ ８０ ００００ ６０ ００００ ４０ ００００ ２０ ００００ Ｏ Ｏ ５Ｏ １Ｏ０ ２００ ３００ ４００ ＮａＣＩ（ｍｍｏ｜Ｌ ） Ｏ ５０ ｌ００ ２００ ３００ ４００ ＮａＣＩ（ｍｍｏ｜Ｌ ） 图２盐胁迫下高羊茅根部和地上部分的离子含量 Ｆｉｇ．２ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｉｎｅｒａｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ口ｎ ｌ口ｃｅ口ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com ｌ２期 朱义等：盐胁迫对高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）幼苗生长和离子分布的影响 ５４５１ 含量，在ＮａＣ１￣＞２００ｍｍｏｌ／Ｌ时，存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），而地上部分Ｋ 含量，只在高盐环境下（４００ｍｍｏｌ／ Ｌ）存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。无论是地上部分，还是根部，盐胁迫下Ｍｇ 的含量和对照组的都没有显著性 差异，见图２（Ｄ）。如图２（Ｃ）所示，在盐胁迫下，根部的ｃａ 含量只有４００ｍｍｏｌ／Ｌ时与对照组存在显著性差 异（Ｐ＜０．０５），与ＮａＣ１浓度呈负相关性（ｒ＝一０．６７７，Ｐ＜０．０１），而地上部分则是ＮａＣ１＞２￣００ｍｍｏｌ／Ｌ时存在显 著性差异（Ｐ＜０．０５），与ＮａＣ１浓度呈负相关性（ｒ＝一０．９３１，Ｐ＜０．０１）。 土壤环境中盐浓度的增加，直接导致了植物体内Ｎａ 的积累，在低盐环境中，Ｎａ 积累的幅度不大，但是 在ＮａＣ１≥ｌＯＯｍｍｏｌ／Ｌ时，高羊茅体内Ｎａ 积累比较显著；盐胁迫同时造成Ｋ 和ｃａ“等营养元素的缺乏，如图 ２，但是高羊茅幼苗能够在低浓度ＮａＣ１环境中保持正常的离子含量，在高盐环境中，Ｋ 和ｃａ 元素的缺乏表 现比较严重；无论是地上部分，还是根部，高羊茅体内的Ｍｇ 含量都没有受到盐胁迫的影响。 ２．３盐胁迫对不同组织中Ｋ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ的影响 如图３（Ａ）所示，高羊茅在ＮａＣ１盐胁迫下，根部和地上部分的Ｋ／Ｎａ值都与盐浓度呈负相关性：根部（ｒ＝ 一０．９３７，Ｐ＜０．０１）；地上部分（ｒ＝一０．８３２，Ｐ＜０．０１），除ＮａＣ１＝５０ｍｍｏｌ／Ｌ的浓度处理，与对照组没有显著性 差异，其余的都与对照组存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。由图３（Ｂ）可知，地上部分和根部的Ｃａ／Ｎａ值，同样与 ＮａＣ１浓度呈负相关：根部（ｒ＝一０．９２４，Ｐ＜０．Ｏ１）；地上部分（ｒ＝一０．９２５，Ｐ＜０．０５）。每个盐浓度处理与对照 组都存在显著性差异（Ｐ＜０．０５）。Ｍｇ／Ｎａ值与前两者相似，根部（ｒ＝一０．９３２，Ｐ＜０．０１）；地上部分（ｒ＝ 一０．８７１，Ｐ＜０．０１），除ＮａＣ１＝５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理外，根部Ｍｇ／Ｎａ值在盐胁迫下都与对照组存在显著性差异（Ｐ＜ ０．０５），而地上部分是盐胁迫处理都与对照组存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），见图３（Ｃ）。 １ ２０ １．００ １ ００ Ｏ ８０ Ｏ ８Ｏ Ｚ ０．６０ Ｊ ｒＯ ６Ｏ ０．４０ Ｏ ４Ｏ ０．２０ Ｏ ２Ｏ Ｏ Ｏ ５Ｏ １００ ２００ ３００ ４００ Ｏ ０ ５Ｏ １００ ２００ ３００ ４００ ＮａＣ１（ｍｍｏｌＬ ） ０ ６Ｏ ＮａＣ１（ｍｍｏｌＬ ） ０ ５０ ｏ ４ｏ ＋—根部Ｒｏｏｔ ０．３０ ∈ 地上部分Ｓｈｏｏｔ ０．２０ Ｏ ｌＯ ０ ５０ １００ ２００ ３００ ４００ ＮａＣ１（ｒｅｔｏｏｌ Ｌ １ 图３盐胁迫下离子含量和Ｎａ含量的比值 Ｆｉｇ．３ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｋ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ 在盐胁迫下，植物体内维持正常的矿质营养元素与Ｎａ 比值是植物耐盐性的生理表现之一，对于不同矿 ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｅｏｌｏｇｉｅａ．ｃｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com
５４５２ 生态学报 ２７卷 质营养的吸收、分配和机理，是植物适应盐胁迫环境的重要机理，尤其以Ｋ／Ｎａ比值为衡量植物耐盐性指 标。在ＮａＣ１胁迫下，高羊茅的Ｋ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ和Ｍｇ／Ｎａ等比值都与ＮａＣ１呈负相关，说明植物体内的矿质营养 元素平衡在ＮａＣ１胁迫下，受到显著的影响，而且高盐环境中，高羊茅受到的影响更加明显，同时地上部分的影 响比根部要明显。 ３讨论与结论 土壤中盐分是普遍存在的，而且是土壤的必要组成部分，也是植物生长的营养元素，但是过量盐分会对植 物造成渗透胁迫和干扰营养离子平衡 Ｊ，通过抑制和诱导多种酶系统来影响植物的新陈代谢［１ 。生物量是 植物对盐胁迫反应的综合体现，即对盐胁迫的综合适应，也是植物耐盐性的直接指标＿ｌ 。盐胁迫浓度的增 加导致高羊茅生长量的减少，株高下降，而且随着盐胁迫浓度的增加，生物量、干重和株高的降低幅度增大，同 时根冠比增加，表明盐分对高羊茅地上部分生长的抑制作用大于根系，这与前人的一些研究一致 。盐胁迫 对于地上部分含水量的影响大于根系，说明盐胁迫对高羊茅根系的水分吸收和利用的影响较小，但是会降低 植株的蒸腾或抑制水分从根系向茎叶运输，因而地上部分含水量下降。这正是植物在盐分胁迫初期，原初生 长降低是由于水分供应受到造成的［２２，２３ ３。 土壤中过量盐离子（Ｎａ 、Ｃ１一）的存在，改变植物的营养平衡 Ｊ，一般通过以下两种途径：（１）由于盐离 子与营养元素之间相互竞争，减少了植物对营养元素的吸收；（２）盐离子影响了生物膜对离子的选择性，进而 影响了根系对营养元素的吸收 Ｊ。盐胁迫影响了高羊茅组织内Ｎａ 、Ｋ 、ｃａ¨、Ｍｇ¨吸收、运输和分配。随 着ＮａＣ１浓度的增加，高羊茅的体内Ｎａ 含量迅速提高，目前还没有研究表明，植物存在Ｎａ 离子通道，由于 Ｎａ 和Ｋ 有相似的离子半径和水和能，两者之间会相互竞争转运体的同一结合位，所以Ｎａ 往往利用Ｋ 的 途径进入植物体内 ；近期研究表明，Ｎａ 进入植物还有其它的途径：非选择性阳离子通道（ｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ｃａｔｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌｓ，ＮＳＣＣｓ）可能是主要途径。Ｎａ 和Ｋ 之间的相互竞争，造成了植物体内Ｋ 的亏缺【２８ ，这一 Ｉ点也在高羊茅上得到了体现，无论是根部，还是地上部分，都随着ＮａＣ１浓度的增加而降低，在低盐环境中，高 羊茅的体内的Ｋ 没有受到明显的干扰，地上部分只是在４００ｍｍｏＬ／Ｌ时，Ｋ 含量才表现出差异，根部和地上部 分的Ｋ／Ｎａ在低盐环境（５０ｍｍｏＬ／Ｌ）与对照组没有差异，也说明高羊茅能够在低盐环境中有相当的适应性。 矿质营养元素与Ｎａ 比值的降低来自于两个方面：一是组织中Ｎａ 的净增加；二是营养元素水平的降低。高 羊茅体内的Ｍｇ 含量在盐胁迫下基本上没有受到影响，但是由于受到Ｎａ 大量增加的影响，Ｍｇ／Ｎａ值也是随 着浓度的增加而降低，Ｍｇ 是叶绿素分子的重要组成部分，盐胁迫下植物光合作用的降低可能与此有关 联 。高羊茅的根部和地上部分的ｃａ 含量在低盐环境中也没有受到干扰，ｃａ 对于保持植物细胞膜的完 整性和稳定性具有重要作用，近年来，胞内ｃａ 水平作为植物信号传导中的重要第二信使，与ＡＢＡ（脱落酸）、 ＲＯＳ（活性氧物质）等一起参与植物抗逆性的信号传递和表达被大量研究证实，与植物的耐盐性能力有重要关 联 ｌＩ ｊ。在盐胁迫下，细胞质膜上ｃａ 可能被Ｎａ 所取代，降低了细胞膜的选择性和稳定性，从而导致盐离 子的大量进入和营养物质的外泄。 综上所述，上海临港新城地域的滨海盐渍土主要成分为ＮａＣ１，高羊茅幼苗的盐胁迫表明：该草坪草能在 一定的盐浓度胁迫下生存，但是其耐盐机制的运作需要很大的能耗，在盐渍环境中生存要以生长降低为代价； 低盐环境中能维持正常的离子平衡，Ｋ／Ｎａ值可以作为高羊茅幼苗鉴定的一个指标；营养离子的缺失是高羊 茅幼苗遭受盐胁迫的重要症状，可以考虑通过提高营养离子浓度来增加高羊茅耐盐性。 Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ： ［１］Ｗａｎｇ Ｚ Ｑ，Ｚｈｕ Ｓ Ｑ，Ｙｕ Ｒ Ｐ，ｅｔ ａ１．Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓａｌｔ—ａｆｆｅｃｔｅｄ ｓｏｉｌｓ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ，１９９３．１－－４，３２２—３７５． ［２］Ｚｈｅｎｇ Ｑ ｓ，Ｌｉｕ Ｌ，Ｌｉｕ Ｙ Ｌ，Ｌｉｕ Ｚ Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｏｓｍｏｔｉｃａ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ａ／ｏｅ ｍ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，２９（６）：５８５－－５８８． ［３］Ｐａｒｉｄａ Ａ Ｋ，Ｄａｓ Ａ Ｂ．Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｅｆｆｃｔｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ：ａ ｒｅｖｉｅｗ．Ｅｃｏｔｏｘｉｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｌａ Ｓａｆｅｔｙ，２００５，６０：３２４—３４９． ［４］Ｙａｎｇ ｘ Ｈ，Ｊｉａｎｇ Ｗ Ｊ，Ｗｅｉ Ｍ，Ｙｕ Ｈ Ｊ．Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｏ ｓｌｔａ ｓｔｒｅｓｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com １２期 朱义等：盐胁迫对高羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）幼苗生长和离子分布的影响 ５４５３ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ），２００６，３７（２）：３０２—３０５． Ｙａｎｄ Ｓ Ｈ，Ｊｉ Ｊ，Ｗａｎｇ Ｇ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｐｌｎｔｓａ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｗｏｒｌｄ Ｓｃｉ－Ｔｅｃｈ Ｒ＆Ｄ，２００６，２８（４）：７０—７６． Ｎｉｕ Ｘ，Ｂｒｅｓｓａｎ Ｒ Ａ，Ｈａｓｅｇａｗａ Ｐ Ｍ，Ｐａｒｄｏ Ｊ Ｍ．Ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｉｎ ＮａＣ１ ｓｔｒｅｓｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏ１．，１９９５，１０９：７３５－－７４２． Ｒａｍｏｌｉｙａ Ｐ Ｊ，Ｐａｔｅｌ Ｈ Ｍ，Ｐａｎｄｅｙ Ａ Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓｌｉａｎｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｍａｃｒｏ－ａｎｄ ｍｉｃｒｏ－ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｓａｌｖａｄｏｒａ ｐｅｒｓｉｃａ（Ｓａｖａｄｏｒａｃｅａｅ）．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，２０２：１８１—１９３． ８ Ｌｉ Ｐ Ｈ，Ｚｈａｎｇ Ｈ，Ｗａｎｇ Ｂ Ｓ．Ｉｏｎｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔｓｉａｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｕｎｄｅｒ ｓｌｔａ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ Ｂｏｔ．Ｂｏｒｅａ１．Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．，２００３，２３（１０）：１８１０—１８１７． Ｒａｍｏｎ Ｓ，Ａｌｏｎｓｏ Ｒ Ｎ．ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，１３：３９９—４０４． ９ １０ １１ Ｚｈｕ Ｊ Ｋ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００３，６：４４１—４４５． Ｗａｎｇ Ｊ Ｙ，Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｈ，Ｓｕ Ｑ，Ａｎ Ｌ Ｊ，Ｌｉｕ Ｚ Ｐ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｄｖａｎｃｅｓ ａｂｏｕｔ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｓｐａｎｎｅｄ ｉｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌｎｔａｓ．Ａｃｔａ Ｂｏ１．Ｂｏｒｅａ１．Ｏｃｃｉｄｅｎｔ．Ｓｉｎ．，２００６，２６（３）：６３５—６４０． ［１２］ Ｂａｉ Ｗ Ｂ，Ｌｉ Ｐ Ｆ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｌｔａ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｂｓｏｒｐｔｉａｏｎ ａｎｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ ａｎｄ Ｎａ ｉｎ Ｌ Ｌａｃｔｅａ ｖａｔ．Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ．Ｓｏｉｌｓ，２００５，３７（４）： ４１５—４２０． ［１３］ Ｍａｏ Ｇ Ｌ，Ｘｕ Ｘ，Ｘｕ Ｚ Ｚ．Ａｄｖａｎｃｅ ｉｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌｎｔ．Ｃｈｉａｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏ－Ａ ｃｕｌｔｕｒｅ，２００４，１２（１）：４３ ４６． ［１４］ Ｘｉａｏ Ｄ Ｎ，Ｘｉｅ Ｆ Ｊ，Ｗｅｉ Ｊ Ｂ．Ｒｅｇｉｏｎａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｅｃｏｌｏｇｙ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００４，１５ （１Ｏ）：１７３１—１７３６． Ｒ，Ｙａｎｇ Ｍ Ｆ，Ｗａｎｇ Ｂ Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＫＣ１ ａｎｄ ＮａＣ１ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓｕａｅｄａ ｓａｌｓａ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． ［１５］ “Ｙ Ｙ，Ｇｕｏ ＪＪｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｏｌｅｃｕｌｒ Ｂｉａｏｌｏｇｙ，２００３，２９（６）：５７６—５８０． ｆｇｒａｓｓ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｍａｎ［１６］ Ｅｍｍｏｎｓ Ｒ Ｄ，Ｔｕｒｇｅｍｅｎｔ．２ ｅｄ．Ｎｅｗ Ｙｏｒａｋ：Ｄｅｌａｍａｒ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ．１９９４．６２—８１． ［１７］ Ａｌｉ Ｈ，Ｔｕｃｈｅｒ Ｔ Ｃ，Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｔ Ｌ，Ｓａｌｉｍ Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｍｉｘｅｄ ａｍｍｏｎｉｕｍ ａｎｄ ｎｉｒａｔｔｅ ｎｕｔｉｒｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｎｉｔｏｇｅｎ ｕｔｉｒｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｂａｒｌｅｙ．Ａｇｒｏｎ．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉ．，２００１，１８６：２２３—２２８． ［１８］ Ｇｒｅｅｎｗａｙ Ｈ，Ｍｕｎｎｓ Ｒ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｎｏｎｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ．Ａｎｎ．Ｒｅｖ．Ｐｌｎｔａ Ｐｈｙｓｉｏ１．，１９８０２３：１４９—１９０．． ，［１９］ Ｖｉｃｅｎｔｅ Ｏ，Ｂｏｓｃａｉｕ Ｍ，Ｎａｒａｎｊｏ Ｍ Ａ，Ｅｓｔｒｅｌｌｅｓ Ｅ，Ｂｅｌｉｅｓ Ｊ Ｍ，Ｓｏｒｉａｎｏ Ｐ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｓｌｔａ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｈａｌｏｐｈ￣ｅ Ｐｌａｎｔａｇｏ ｃｒａｓｓｉｆｏｌｉａ （Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ）．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｒｉｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５８：４６３—４８１． ｉｔｔ Ｊ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｅｎｖｉｏｎｍｅｎｔｒｌ ｓｔａｒｅｓｓ．２ｎｄ ｅｄ．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ：Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓ，１９８０．３６５－－４３４． ［２０］ Ｌｅｖ［２１］ Ｃｒａｍｅｒ Ｇ Ｒ，Ｅｐｓｔｅｉｎ Ｅ，Ｌａｕｃｈｌｉ Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｓ￣ｉｕｍ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ ｃａｌｃｉｕｍ ｏｎ ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｂａｒｌｅｙ（ＩＩ）．Ｅｌｅｍｅｎｔａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ．Ｐｈｙｓｉｏ１．Ｐｌｎｔ，ａ １９９１，８１：１９７—２０２． ｄａ Ｃ Ｆ，Ｃａｍｂｒａｉａ Ｊ，Ｏｌｉｖａ Ｍ Ａ，Ｒｕｉｚ Ｈ Ａ，Ｐｒｉｓｃｏ Ｊ Ｔ．Ｓｏｌｕｔｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｓｔｉｂｕｔｒｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｓｈｏｏｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｔｗｏ ［２２］ Ｌａｃｅｒｓｏｒｇｈｕｍ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｕｎｄｅｒ ｓｌｔａ ｓｔｒｅｓｓ．Ｅｎｖｉｏｎｍｅｎｔａｒｌ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｂｏｔａｎｙ，２００３４９：１０７—１２０． ，２３ ２４ ２５ Ｇｕｌｚａｒ Ｓ，Ｋｈａｎ Ｍ Ａ，Ｕｎｇａｒ Ｉ Ａ．Ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ａ ｃｏａｓｔａｌ ｓａｌｔ ｍａｒｓｈ ｇｒａｓｓＣｏｍｍｕｎ．Ｓｏｉｌ Ｓｃｉ．Ｐｌａｎｔ Ａｎａ１．，２００３，３４：２９５—２６０５． ．Ｒａｍｏｎ Ｓ，Ａｌｏｎｓｏ Ｒ Ｎ．ｉｏｎ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ ｐｌｎｔａｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｃｅｌｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１１３：３９９—４０４． ，Ｇｒａｔｔａｎ Ｓ Ｒ，Ｇｒｉｅｖｅ Ｃ Ｍ．Ｍｉｎｅｒａｌ ｅｌｅｍｅｎｔ ａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌｎｔａ ｇｒｏｗｎ ｉｎ ｓａｌｉｎｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ａ ｃ．ＥｃｏｓｙｓｔＥｎｖｉｒｏｎ．，１９９２， ．３８：２７５—３００． ２６ ２７ ２８ Ａｍｔｍａｎｎ Ａ，Ｓａｎｄｅｒｓ Ｄ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｎａ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｃｅｉｌｓ．Ａｄｖ．Ｂｏｔ．Ｒｅｓ．１９９９．２９：７５—１ １２． ．Ｂｌｕｍｗａｌｄ Ｅ．Ｓｏｄｉｕｍ ｔｒｎｓｐｏｒａｔ ａｎｄ ｓａｌｔ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌｎｔａｓ．Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｃｅｌｌ ＢｉｏｌｏｇｙＤａｉ Ｓ Ｘ，Ｃｈｅｎ Ｓ Ｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ ｒｏｏｔ ｉｏｎ ｃｈａｎｎｅｌｓ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ．，２０００，１２：４３ １—４３４． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００５，２７（３）：９８—１０３． ，２９ Ｃｈｅｎ Ｊ Ｐ．Ｐｏｓｓｉｂｌｅ ｐａｔｈｗａｙｓ ｆｏｒ ｓ￣ｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｃｅｉｌｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ２００５，２３（４）：３８３— ３９０． ［３０］ Ｐａｒｉｄａ Ａ Ｋ，Ｄａｓ Ａ Ｂ，Ｍｉｔｔｒａ Ｂ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈｉｏｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｎｇｒｏｖｅ，，Ｂｒｕｇｕｉｅｒａ ｐａｒｖｉｌｏｒａ．ｆ Ｔｒｅｅｓ－Ｓｔｕｃｔ．Ｆｕｎｃｔ．，２００４，１８：１６７—１７４．ｒ ［３１］ ［３２］ Ｍｉｔｔｌｅｒ Ｒ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｅｓｓ，ａｎｔｒｉｏｘｉｄａｎｔｓ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｔｍｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ２００２，７：４０５—４１０． ，Ｋｎｉｇｈｔ Ｈ，Ｋｎｉｇｈｔ Ｍ Ｒ．Ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｅｓｓｒ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙｓ：ｓｐｅｃｉｉｆｃｉｔｙ ａｎｄ ｃｒｏｓｓ－ｔｌｋＴｒｅｎｄｓ ｉａｎ Ｐｌｎｔａ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００ｒｌ，６：２６２—２６７． ．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ 维普资讯 http://www.cqvip.com ５４５４ 生态学报 ２７卷 参考文献： ［１］ 王遵亲，祝寿泉，俞仁培，等．中国盐渍土．北京：科学出版社，１９９３．１—４．３２２—３７５． ［２］郑青松，刘玲，刘友良，刘兆普．盐分和水分胁迫对芦荟幼苗渗透调节和渗调物质积累的影响．植物生理与分子生物学学报，２００３，２９ （６）：５８５—５８８． ［４］ 杨晓慧，蒋卫杰，魏珉，余宏军．植物对盐胁迫的反应及其抗盐机理研究进展．山东农业大学学报（自然科学版），２００６，３７（２）：３０２—３０５． ［５］杨少辉，季静，王罡．盐胁迫对植物的影响及植物的抗盐机理．世界科技研究与发展，２００６，２８（４）：７０—７６． ［８］李平华，张慧，王宝山．盐胁迫下植物细胞离子稳态重建机制．西北植物学报，２００３，２３（１０）：１８１０—１８１７． ［１１］王景艳，张高华，苏乔，安利佳，刘兆普．植物跨膜离子转运蛋白与其耐盐性关系研究进展．西北植物学报，２００６，２６（３）：６３５—６４０． ［１４］ 肖笃宁，解伏菊，魏建兵．区域生态建设与景观生态学的使命．应用生态学报，２００４，１５（１０）：１７３１—１７３６． 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